登陆注册
15680300000013

第13章 环境中的物质循环(3)

线粒体内含有多种酶、辅酶与细胞色素,这些物质能催化在线粒体内进行着呼吸作用的三个主要过程,即三羧酸循环、电子传递与氧化磷酸化作用。线粒体具有很精致的结构,它由一层内膜与一层外膜构成,内膜表面充分扩展,折成很多皱褶或嵴,以扩增它的面积。这些嵴陷入整个线粒体的内部,嵴和嵴之间,内膜和外膜之间是结构不定的物质,称为基质。嵴的表面上有很多小球体,可能就是能催化生物电子传递与磷酸化作用的酶分子复合体。在外膜上松散地连接着三羧酸循环过程所需的酶与很多能催化辅助反应的酶。

呼吸酶是内酶,主要包括对氧化还原反应有催化能力的氧化酶、脱氢酶、过氧化氢酶以及能在基团迁移反应中起催化作用的氨基转移酶、磷酸基转移酶等。

此外,在线粒体内膜上还附有各种细胞色素,它们是以铁卟啉复合体为辅基的血色素蛋白。细胞色素具有电子载体的功能,这种功能是借助于其中铁离子能经受可逆的价态变化来实现的。细胞色素主要有四种,定名为a、b、c与d。在生物氧化链索中占最重要地位的是细胞色素c,其辅基和蛋白部分肽链中两个半胱氨酸分子相连。细胞色素c是一种可溶物,氧化型为黄色,还原型为红色,耐热而不易变形,含铁约0.43%,分子量约13000。

生物氧化过程之所以需要多种催化剂交替作用来完成,主要是为了组成某种氧化还原电位梯度,反应逐级进行,可使过程顺利完成,放出大量能量。

3.好氧呼吸作用进行的过程

好氧呼吸作用就是在氧气参与下,将生物体内的能量物质氧化分解为最简单产物(二氧化碳与水)的过程。在这一过程中,同时放出一定能量。呼吸过程总的反应如下:C6H12O6+6O26CO2+6H2O+2880kJ由上式可见,从外界环境吸入的氧参加了这个氧化分解过程,而放出的二氧化碳是过程的产物。在呼吸过程中,氧与二氧化碳的交换,是最明显与最易被研究的外部特征。但实际上整个呼吸作用是一个十分复杂的过程。

好氧呼吸作用(包括三羧酸循环、电子转移、氧化磷酸化作用)及其先期能量物质的消化作用,是保持好氧生物的生命所必须的两种功能。消化能量物质的功能很像一个代谢的“磨石”,能把大分子氧化成小分子并进一步发生代谢;如果生物不能对其有所利用,就将它们排泄掉。呼吸作用的功能恰如一个“发动机”,保持着细胞的活动,并保证细胞进行各种活动时能提供足够量的可利用的化学能。

能量物质指的就是淀粉、脂肪与蛋白质。以哺乳动物为例,在消化道内各种消化酶作用下,将能量物质消化分解为可以吸收的小分子有机物。淀粉分解为葡萄糖,脂肪分解为甘油与脂肪酸,蛋白质分解为氨基酸。在分解大分子化合物的同时,将它们所含的大量化学能释放出来,供生命活动利用。对细菌来说,则是通过向介质(如水)分泌外酶,将存在于介质中的能量物质水解为小分子有机物,然后摄入体内,再进行内呼吸作用。

糖类是上述三类有机物中的主要能量物质。下面就以葡萄糖为例,叙述该能量物质如何在呼吸过程中最后转化为二氧化碳与水这两种产物的。

4.葡萄糖酵解生成丙酮酸的过程

所谓酵解指的是在无氧条件下进行分解的过程,这还只能算是有氧呼吸之前的一个先行过程。葡萄糖酵解过程包括很多步骤,最后的产物是丙酮酸。丙酮酸再经过氧化,并进一步和辅酶A结合,生成作为呼吸作用第一个过程(三羧酸循环)的引发物乙酰辅酶A。

葡萄糖酵解过程计有4个步骤:

(1)酵解的第一步是葡萄糖的酯化,即葡萄糖在酶与ATP存在下转变为葡萄糖-6-磷酸酯。

(2)葡萄糖-6-磷酸酯受到酶的作用而转变成果糖-6-磷酸酯。

葡萄糖-6-磷酸酯磷酸己糖异构化酶果糖-6-磷酸酯果糖-6-磷酸酯在ATP存在时,受酶的作用而形成果糖-1,6-二磷酸酯。

(3)果糖-1,6-二磷酸酯经过酶的催化作用而分裂成2个丙糖,即二羟丙酮磷酸酯及3-磷酸甘油醛。后二者互为异构体,且能相互转化。所以,为后续反应所需而逐渐消耗的3-磷甘油醛,可通过异构体转换反应不断得到补充。

(4)3-磷酸甘油醛又通过一系列的酶促反应最终生成丙酮酸。

葡萄糖酵解反应全过程可用下列方程总结:

C6H12O62CH3COCOOH+4H过程中所放出的净能量用于氧化磷酸化反应以合成ATP。

细胞中氧气充足条件下,丙酮酸可进一步氧化脱去羧基生成乙醛与二氧化碳,乙醛与辅酶A反应生成乙酰辅酶A,是三羧酸循环的引发物。

三羧酸循环又名柠檬酸循环。因为首先由德国学者Krebs阐明,所以也可称为克雷布斯循环。

由葡萄糖酵解产生的丙酮酸,一方面可生成乙酰辅酶A,另一方面也可能与二氧化碳作用产生草酰乙酸。乙酰辅酶A极为活泼,可和草酰乙酸缩合为柠檬酸,同时再生出辅酶A,从柠檬酸出发,经历许多种中间产物,完成循环后的最终产物又是草酰乙酸。

在三羧酸循环过程中:①丙酮酸、柠檬酸与草酰乙酸可在代谢程序上互相衔接,成为一种循环机构,这种循环即为三羧酸循环;②从丙酮酸开始,以草酰乙酸为终结,整个循环中放出3个分子二氧化碳,作为有氧呼吸的废弃物;③在整个过程中脱出的氢原子被NAD与FAD所接收,由此形成NADH、FADH2与H+;转入呼吸链去参加还原O2的反应;④在整个循环中所释出的能量,用于将ADP分子磷酸化为ATP分子。

氧化还原反应包括质子与电子迁移以及氧化磷酸化反应,由此组成了一个呼吸链。

有氧氧化时,有机物往往不直接将氢原子交给分子氧,而是通过一系列载氢体来传递。这些载氢体先后是NAD、FAD、CoQ(辅酶Q)。由CoQH2释出H+,同时又将电子传递给细胞色素,使电子再沿细胞色素循环往下传递。最后,质子、电子与氧分子汇合生成水分子,从而完成氧化反应。

5.厌氧呼吸

大多数动植物与微生物在有氧条件下进行好氧呼吸。但在欠氧或无氧条件下,这些生也能适应环境条件,相应地进行厌氧呼吸,例如人在激烈运动时的呼吸,根部入水的水稻兼氧微生物所进行的呼吸即是。此外,厌氧性微生物本来就需要在无氧条件下才能生活。

有机物厌氧分解过程有一定的限度,即不能最终达到无机化程度,这样的过程称为发酵。

糖类发酵的产物可能有酒精、乳酸与其他低碳一元羧酸。这类过程被称为酒精发酵与酸性发酵。过程实质是以葡萄糖酵解产物丙酮酸代替氧气作受氢体。过程中所产生的酸可使介质pH值降低,进一步引起细菌生命活动中断而停止降解过程。但如果条件适宜就可能发生另一类发酵过程,使有机醇、酸继续实行无氧氧化,最终产生甲烷气体,这称为甲烷发酵。

甲烷发酵是由专门的甲烷细菌促成的,这类细菌是绝对厌氧菌,在污水与污泥中广泛存在,可以分解低级的醇、酸以及醋酸。这些反应的实质是以二氧化碳或有机物分子本身作为受氢体的无氧氧化过程,可表示为:

2CH3CH2OH+CO22CH3COOH+CH4

2CH3(CH2)2COOH+CO2+2H2O4CH3COOH+CH4

CH3COOHCO2+CH4

甲烷发酵是在无氧条件下有机物降解的最终阶段,但它只能在适宜的条件下发生。无氧、有一定的菌种、一定的pH值与温度范围等都是必要的条件。甲烷细菌要求的最优pH值为6.4~7.2,低于6或高于8则会停止生长繁殖。最优温度则在32℃~70℃。

以上各种发酵过程也是在各种酶与辅酶作用下完成的,过程具有相当的复杂性。由于发酵产物仍是小分子有机物,所以过程中释放出来的能量是不高的。如上述乙醇发酵与乳酸发酵时产生的能量分别是112.5kJ/mol与97.5kJ/mol(作为对比,葡萄糖彻底氧化释出能量为2880kJ/mol)。

总的说来,有机物厌氧性降解大多发生在富营养湖及污染河流底部,这种过程在不同种类的细菌作用下,按水解、酸化、甲烷化的三个阶段进行,前两阶段合称液化阶段,后一阶段称汽化阶段。

四、氮循环

1.氮在自然环境中的循环

氮在地球各圈层中的浓度如下(括号内数字为其丰度次序):地壳:20mg/kg(31)

海洋:溶解氮气,15.5mg/kg(11)

可溶性氮化合物:0.7mg/kg(17)

大气:75.53%(1)

陆地、大气与水系中氮的存在形态分布,存在于陆地上的氮主要是分布在生物体内的有机氮,水系与大气中则都以分子氮为其主要存在形态。

大气中分子态氮不像氧气那样具有高度的化学反应性,因此就不可能直接参与生物体内的元素循环。对于大多数需氮而又欠氮的作物,需要得到外来的含氮肥料才有可能正常生长。

氮分子之所以有化学惰性,是因为构成它的两个氮原子以三个共价键维系在一起:N≡N。要形成新的氮化物则需要外加905kJ/mol的能量,以使这三个键都发生断裂。对很多微生物说,它们却有能力越过这样高的能垒,使形成氮化合物的过程得以进行。所以在大多数情况下,只要具备其他必须条件(如充足的水分),则自然环境中发生的氮循环就能以足够大的速率来推动植物生长。

各种氮化合物的相对热力学稳定性可用生成自由焓值来度量。在氮循环中,由生物物质引起的反应起了主导作用,这些反应发生的次序为:

N2NH3NO-2NO-3氨基酸蛋白质

相逆的过程,即返转到氮气的反应,也可以在微生物存在下顺利地发生。

一般环境条件下,即便是无机氮化合物也不可能通过大气中氮经过自发反应而生成。只是在高温条件下(例如天空打雷闪电,高温燃烧炉或汽车发动机内)才能生成各种氮氧化合物,它们在大气中又逐渐转变为硝酸盐,作为微生物生产硝酸盐的补充。

1914年,德国人哈柏发明了合成氨的方法,从此开创了大规模氮肥工业。据估计,世界范围内通过微生物作用全年固氮量约是9.0×107吨,而世界氮肥产量可能已达8.0×107吨。由此可见,氮肥生产对世界粮食的逐年增产有着决定性意义。由于氮肥的使用,使这类化合物逐年散失在环境中,参与氮元素的生物地球化学循环。

2.生物固氮作用

许多微生物与藻类都能将空气中的氮气还原成氨,这就是生物固氮作用。生物固氮对保持自然界的氮循环与供应植物生长所需要的氮源都起着重要作用。

生物在固氮过程中起作用的是其体内的固氮酶。这种酶是两种蛋白质(铁蛋白与铁钼蛋白)的复合体。

能固氮的生物大体上可分为共生固氮生物与自生固氮生物两大类。共生固氮生物(如根瘤菌)的特点是它们独立生活时,没有固氮作用,当它们侵入宿主植物后形成根瘤,从宿主植物汲取碳源与能源进行固氮作用,并供给宿主以氮源。

自生固氮生物是指能独立固定氮气的生物。它们能利用土壤中的有机物或通过光合作用来合成各种有机成分,然后耗用这些碳水化合物并将分子氮转变成氨态氮。自生固氮生物又包括好氧与厌氧的细菌、光能自养细菌、烃氧化细菌、蓝藻等。

生物体氧化碳水化合物时生成二氧化碳,同时释出电子。

(CH2O)+H2OCO2+4H++4e-

△Gθ=-47kJ/mol e-

固氮反应正好需要让氮气获得电子,使N(0)还原到N(-3)。

N2+8H++6e-2NH+4

△Gθ=+27kJ/mol

在后一个半反应中,氮气每得到一摩尔电子需要27kJ能量,从能量角度看这个半反应难以发生,但如果以上两个半反应相结合,则可得到总自由焓变发生负变化的结果。

(CH2O)+H2O+N2+8H++6e-CO2+4H++4e-+2NH+4

△Gθ=(-47+27)kJ/mol e-

或3(CH2O)+3H2O+2N2+4H+3CO2+4NH+4

△Gθ=-120kJ/mol N2

总的反应中释出能量,所以从热力学角度看,反应是容易进行的,微生物也就能由此获取能量。就这样,将氮循环与碳循环联系起来,在一个半循环中释出能量,生成较稳定的化合物;在另一个半循环中获取相当的能量,而生成不太稳定的化合物,整个循环能量得以平衡,而循环得以正常进行。

固氮酶中含有两个大的蛋白质分子。由于生物样品来源不同,人们所能获取的固氮酶其分子量及其中金属的含量也有差异。一般地说,铁钼蛋白中含2个钼原子,24~32个铁原子、24~30个不稳定的硫原子、分子量约220000;而铁蛋白中只含4个铁原子、4个不稳定的硫原子、不含钼原子,分子量约68000。这两种蛋白合并起来才有固氮作用,单独存在时没有活力,且已知,微量元素钼在固氮作用中具有关键性意义。氮和铁钼蛋白中的钼键合,还原并生成氨。

同类推荐
  • 实用一生的语言精华丛书:校园实用经典歇后语

    实用一生的语言精华丛书:校园实用经典歇后语

    《实用一生的语言精华丛书:校园实用经典歇后语》是一本科普类读物。歇后语、座右铭、格言等无疑都是一种浓缩的语言精华,可能经过千百年来人们的不断提炼和传承,才得以流传至今。《实用一生的语言精华丛书:校园实用经典歇后语》主要内容包括:歇后语类型的语言精华。集趣味性和知识性于一身,可以作为广大青少年朋友修身养性、努力学习的一个指路明灯。
  • 教师的28个怎么办-教师如何实施愉快教学

    教师的28个怎么办-教师如何实施愉快教学

    一种观点是“主导论”,认为“愉快教育”是指在教学过程中,教师通过一系列方法、技能或技巧,让学生愉快地接受与完成学习任务。
  • 学校财务与财产的规范化管理

    学校财务与财产的规范化管理

    学校的规范化管理,是为了实现素质教育的培养目标,把学校管理活动中最基本的、相对稳定的管理内容,通过制定切实可行的制度和规范,采取强制执行、严格训练和有效的思想教育,使之成为学校师生员工自觉遵守的习惯,内化为师生员工的素质,进而形成学校的传统,以达到管理非管理,似有似无的境界,并形成一定的常规。
  • 培养学生动手能力小丛书:教你制作车辆模型

    培养学生动手能力小丛书:教你制作车辆模型

    《培养学生动手能力小丛书:教你制作车辆模型(最新版)》不仅能丰富青少年朋友课余生活,提升其动手能力,同时也能够让其理解能力和动手能力得到协调发展,从而成为社会主义现代化建设需要的复合型人才。
  • 中小学生最想知道的世界著名建筑

    中小学生最想知道的世界著名建筑

    本丛书是专为21世纪中国青少年学生量身定做的一套全方位素质教育图书。全系列精品图书涵盖青少年学生成长过程中不可或缺的文理知识,图文并茂的结构框架将引领广大的中国学生收获最权威系统的科学知识,饱览最浩瀚精彩的历史画卷,探索奥妙神秘的大干世界,收获无限精彩的智慧人生。本书详细介绍了世界各地的著名建筑,帮助中小学生了解建筑背后的文化、历史知识。进而扩大视野,培养其审美能力。本文分10个章节,共介绍了35处著名建筑。
热门推荐
  • 彤瑾的邂逅:有你不悔

    彤瑾的邂逅:有你不悔

    此书的内容要细看由于作者很久没有写了为了弥补大家今日起此书会不定时的更新只要我有空就会给你们更点儿
  • 异界的艾泽拉斯军团

    异界的艾泽拉斯军团

    回炉重造中……LOAD……3%LOAD……4%……公式群:52369399
  • 现当代长篇小说经典系列:钟鼓楼

    现当代长篇小说经典系列:钟鼓楼

    叙述的是1982年12月12日早晨5点至下午5点北京钟鼓楼一带发生的故事。在一个古旧的四合院了,薛家正着手办理一场婚礼酒席。围绕着这场酒席,小说勾画出北京城普通民众近百年的平凡的生活历史。它以一种精巧的结构,将相邻的多个家庭串联起来。展示出每个家庭,每个人物的生动历史。围绕着“时间”这一概念,小说表现出对历史,对社会,对个体的深度的现实主义观照和人文关怀。在“时间”的物理学、政治学、历史学的考量中,表现出作者带有历史哲学色彩的深度思考。小说也是一部浓郁的京味百科书,具有厚重的地方风情文化。
  • 网游之血战江湖

    网游之血战江湖

    虚拟现实技术成就了无数人,其中也包括梅石。可惜短短一年,正在事业全速发展的时候,梅石被逼放弃了自己的事业,转而进入游戏《血战江湖》。在那里,他重新站立起来,继续着他传奇的人生……
  • 幽冥王妃:魅男来袭

    幽冥王妃:魅男来袭

    她妖媚一笑,说:“你知道世界上什么花最美吗?!我现在就送你去看它!”话音刚落,鲜血便涌进了血玉。直到他说:“是彼岸花,等仙去时,愿意陪我一起去看吗?!”“去死吧你,谁要跟你一起去!”某女某男皱了皱眉:“真不乖,打扰了我的诗意!”
  • 送葬师

    送葬师

    送葬师——一个民间隐秘的职业,也称阴阳先生。他们可以行走阴阳两界,收鬼魂,制僵尸。出生乱葬岗,父母未知,随着师傅降妖除魔,他天生阴骨,师承茅山,一出生便带着阴间至宝判官笔。他是一个普通的农村人,却有着不一样的经历!一件件离奇诡异的事件背后,隐藏着什么样的秘密?且看送葬传人杨天如何玩转阴阳,把送葬之术发扬光大!本人,灵异作家,悬疑作家
  • 時光裡的秘密

    時光裡的秘密

    陪伴是最長情的告白。情不知所起,一往而深。所有的深愛都是難以言說的深情。所有的,都成了掩藏在時光裡的秘密。蘇染就是寧子揚眉間的那一點朱砂。從十七到二十七,他陪著她一起走過了她人生裡最美的一個十年。他心生感激,也慶幸,在蘇染人生最美的十年裡,陪她從少女時代走向成熟的那最美好的時光的那個人一直都是他。他一直都在,不遠不近,不棄不離。不是風動,不是幡動,而是他的心在動。是從什麼時候愛上的她,他真的已經無從記起。只是等他發現時,她就在他的心裡生根,發芽,長成了參天大樹。再也由不得他自己了。也許她不是最好的,也不是沒有遇見更好的,只是遇到她了,他再不需要更好的了。除她之外,所有的人都是他的將就。
  • 晓之书姬与流浪人

    晓之书姬与流浪人

    特亚:为什么我好好走个路都会被人捅死啊喂!诺雅尔:这是命。莉格希亚:你们说,我先走了。龙神伊克希翁:一切都是命运之门的选择口牙,少年。……森(作者):几天前从天台上下来,果然我还是恐高啊……(<ゝω·)绮罗星~☆kira
  • 极道邪尊

    极道邪尊

    武修以不败体魄雄霸东方武圣山;灵修以诡异的术法闻名西方小千世界;道修用各式各样的符箓屹立北方天道宫;器俢凭霸道的杀伤力横扫南方葬界!千年来,四圣地君临大陆,无数修士心向往而不可及……秦家少年秦川三年修炼未有寸进,受尽冷眼,因为一场冲突被冠上“罪人”头衔!同时,也因为这场意外,秦川从此走上了一条不同的道路,注定举世皆敌,逆天修行……
  • 太古路

    太古路

    亿万生灵一念之间。人道不公,灭世而上天道不公,踏天而行