眼是视觉器官,视网膜的视锥细胞和视杆细胞是视觉感受器。它们的适宜刺激是380~760nm的电磁波(可见光)。视觉功能是由眼、视神经和视觉中枢共同活动来完成的,眼是视觉的外周感受器官。是人右眼水平切面的示意图。眼的结构可分为折光系统和感光系统两大部分。折光系统由角膜、房水、晶状体、玻璃体所组成,能够把来自外界物体的光线聚集在视网膜上形成物像。感光系统是具有复杂结构和功能的视网膜,视网膜上的感光细胞能感受光的刺激,产生兴奋,并发放冲动,通过视神经传入视觉中枢产生视觉。
一、眼折光系统的功能
(一)眼的折光成像
眼折光成像的原理与凸透镜成像的原理相似,但要复杂得多。因为眼的折光系统不是一个简单的凸透镜,而是包含角膜、晶状体等折光率不同的折光体,而且它们的曲率也不一致。为便于理解,通常用简约眼说明眼折光系统的功能。
简约眼假定:空气与眼内容物是一个简单的界面,眼内容物又象水一样均匀,折光率为1.33,这样只需确定几个假定点,即可作出眼内的成像图。实测结果证明,凡在眼前6米以外直至无限远处的物体,由它们发出或反射而来的光线,近于平行,折射后均可在视网膜上形成清晰倒立的实像。这表明正常人眼处静息状态不进行调整时,其折光系统的后主焦点正好落在视网膜上。至于本来是倒立的像为什么却被人们看成正立的影像?这是因为视觉已经由大脑皮层作了调整。这种调整是从婴儿时期起就借助于其它感觉(特别是皮肤感觉)而逐渐形成的。
(二)眼的调节
根据上述眼折光成像原理,人眼处于静息状态时,来自6米以外物体的光线,经折射后正好聚焦在视网膜上,可以产生清晰的视觉,通常把眼在静息状态下能形成清晰视觉的最远之点称为远点。6米以内的物体,由于距离移近,入眼光线由平行变为辐射,经折射后聚集在视网膜的后方,在视网膜上不能清晰成像。然而正常人也能看清,特别是青少年可看清近到眼前10~15厘米的物体。这是因为随着物体的移近,眼会发生相应的调节反应,使物像总是落在视网膜上的缘故。眼视近物时的调节反应包括晶状体变凸,瞳孔缩小和两侧眼球会聚三个方面。
1.晶状体的调节 看近物时主要通过晶状体变凸来进行调节。晶状体形似双凸透镜,是一个富有弹性的组织,其四周附着于睫状小带上,睫状小带又附着于睫状体上。睫状体内有睫状肌,由辐射状及环状两种平滑肌组成,前者受交感神经支配,后者受副交感神经(含动眼神经中)支配。在看远物或眼处于静息状态时,以交感神经紧张为主,辐射状纤维处于收缩状态,拉紧睫状小带,使晶状体变扁平,折光力减弱,这时远处物体成像在视网膜上。视近物时(6米以内),物象后移,视网膜感光细胞感受到模糊的物像,反射性的使睫状肌环状纤维收缩,睫状小带放松,晶状体由于弹性回位而凸起,折光力增强,从而使物像前移。眼随物体在6米以内的远近不同,进行不同程度的调节,以保证物像总能落在视网膜上。但它的调节能力是有一定限度的,通常把眼作最大调节所能看清物体最近之点称为近点,把作最大调节所能增加的折光力称为调节力。
眼的调节力大小决定于晶状体的弹性,弹性好调节力也强,反之则弱。由于晶状体的弹性随年龄的增长而进行性地变小,所以人眼的调节力也随年龄的增长而逐渐减退,近点逐步远移。8岁时儿童近点为8.6cm,20岁时近点平均为10.4cm。一般在40岁以后调节能力显著减退,表现为近点变远,60岁时近点可延至83.3cm。这种看远物正常,而看近物不清楚的现象,称为老视,即通常所说的老花眼,纠正办法是,看近物时戴凸透镜,以增加折光能力,但看远物时,需要将眼睛摘掉。
2.瞳孔的调节 看近物时,可反射引起双侧瞳孔缩小,这就是瞳孔调节反射。瞳孔缩小后,可减少折光系统的球面相差和色相差,增加视觉的清晰度。
瞳孔由虹膜围成,虹膜内亦有辐射状和环状两种平滑肌。辐射状肌纤维受交感神经支配,收缩时瞳孔散大,称为开大肌;环状肌纤维受动眼神经中的副交感纤维支配,收缩时瞳孔缩小,称为括约肌。在生理状态下,有两种情况使瞳孔改变其大小。一种是物体移近时,与晶状体凸增大的同时,瞳孔缩小,这称为瞳孔调节反射或瞳孔近反射。另一情况是看强光时瞳孔缩小,看弱光时瞳孔扩大,称为瞳孔对光反射。瞳孔对光反射的效应是双侧性的,即一侧眼睛被光照射,两侧瞳孔均缩小。瞳孔对光反射的中枢在中脑,其反应灵敏,又便于检查,临床上常把它作为判断中枢神经系统病变部位、全身麻醉的深度和病情危重程度的重要指标。
3.眼球会聚 当双眼凝视的物体向眼前移动时,在出现瞳孔缩小的同时,还可以见到两眼一齐向鼻侧聚合,这种现象称为眼球会聚。眼球会聚反应可使物像始终落在两侧视网膜相对称的点上,形成清晰的单一视觉,否则将出现复视,把一个物体看成两个。
(三)眼的折光异常
正常眼通过其折光系统的作用,使来自外界的平行光线在视网膜上聚焦成像。折光异常(或屈光不正)是指眼球的形态或折光系统发生异常,致使平行光线不能在视网膜上聚焦成像,分别有近视、远视和散光三种。
近视 近视眼多数是由于眼球的前后径过长,或由于角膜和晶状体曲率过大,折光力过强。致使看远物发来的平行光线,不能聚焦于视网膜上,而聚焦于视网膜前,故视物模糊不清;但看近物时,近物发出的辐射状光线成像位置较后,此时眼无需调节或作较小的调节,就可看清近物。矫正近视眼通常使用的方法是在眼的前面加一个合适的凹透镜。
远视 远视眼主要是由于眼的前后径过短,多为遗传所致。远视眼看远物,因所形成的物象已位于视网膜之后,经过适当的调节,可以看清远物;但看近物时,成像更加靠后,晶状体的调节即使达到最大限度也难于看清近物,故其近点较正常人为远,视近物的能力下降。矫正远视的办法是配戴合适的凸透镜。
散光 正常眼折光系统的各个面都是正球面,既折光面每一条经纬线的曲率都是一样的。如果由于某种原因,折光面在某一方位上的曲率增大,而另一方位的曲率减小,这样透过角膜射入眼内的光线就不能同时在一个平面上聚焦,造成物象变形或视物不清,这些情况都属于散光,矫正散光眼要配戴合适的柱面镜,使角膜的曲率异常得以纠正。
二、眼感光系统的功能
眼的感光系统由视网膜构成。射入眼球的光线被视网膜的感光细胞所感受,经换能作用,转化为神经冲动,经视觉传导通路传入中枢产生视觉。
(——)视网膜的两种感光换能系统
视网膜的结构十分复杂,细胞种类繁多,其中能感受光线刺激的是视锥细胞和视杆细胞,它们的胞浆中含有大量的感光色素。两种感光细胞都与双极细胞发生突触联系,双极细胞再和神经节细胞联系,神经节细胞的轴突构成视神经。
视锥细胞大部分布在视网膜中央部位,黄斑的中央凹处最为密集,而且这里的视锥细胞较为纤细,形成最强视力(见下文)。越到视网膜周边部位,视锥细胞的数量越少。视锥细胞对光的敏感性较差,只能感受较亮的光线,但能产生色觉,而且分辨力较强,可产生精确视觉。它们主要在类似白昼的光线下发挥作用。视杆细胞主要分布于视网膜的周边部位,越近中央数量越少,在中央凹处,则几乎全无。视杆细胞对光的敏感性高。能感受弱光,但不能辨别颜色,分辨力也较低,主要在暗光下起作用。因此,人在光线昏暗时,只能看到物体的粗略轮廓,而且看不清其色彩。
视神经乳头处没有感光细胞分布,聚焦于此处的光线不能被感受,形成生理性盲点。当右眼注视图中白十字,图移到距眼大约18厘米时,白色圆形突然消失,因为此时白色圆形的像正好落在盲点上。
(二)视网膜的光化学反应
感光细胞之所以能够感受光的刺激产生兴奋,是由于它们含有感光物质的缘故。感光物质在光的作用下分解,分解时所释放的能量使感光细胞去极化,产生神经冲动。在感光过程中感光物质于分解的同时又不断合成,维持着动态平衡,从而保证在一定光照下视敏度的正常。视杆细胞所含的感光物质是视紫红质,在弱光下即分解,因此视杆细胞的光敏度较高。
视紫红质分解后生成视黄醛和视蛋白两种物质;在暗的环境中视黄醛和视蛋白又重新结合形成视紫红质。视黄醛和维生素A在一定的条件下可以互相转换,所以维生素A能补足视黄醛,从而补足视紫红质。当维生素A缺乏时,将影响人在暗光下的视敏度,引起夜盲症。
视锥细胞的感光功能也是靠所含感光物质在光作用下分解而实现的,但视锥细胞所含感光物质对光的敏感度较视紫红质为低。目前对视锥细胞感光的化学过程尚不十分清楚。
(三)色觉与色觉障碍 人的视网膜可分辨波长在400~750纳米之间的约150种以上的颜色。关于色觉的产生原理,现在广泛采用“三原色学说”。该学说认为视网膜上分布有三种视锥细胞,能分别感受红、绿、蓝三种基本颜色,称之为感红视锥细胞、感绿视锥细胞和感蓝视锥细胞。不同波长的光线刺激视网膜时,这三种视锥细胞发生不同程度的兴奋。因而产生不同的色觉。例如,用红的单色光线刺激时,感红、感绿、感蓝视锥细胞兴奋程度的比例为4:1:0,产生红色视觉;用蓝的单色光线刺激时。三者兴奋程度的比例为4:1:1.8,产生蓝色视觉;当三者兴奋程度的比例为2:8:1时,则产生绿色视觉。因此,不同颜色的视觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例关系不同而形成的。
色觉障碍有色盲和色弱两种情况,色盲又分全色盲和部分色盲。全色盲极为少见,一般都属部分色盲,只是不能分辨某些颜色。常见有红绿色盲,即不辨红绿。色盲患者绝大多数与遗传因素有关,可能是由于某种视蛋白的合成障碍,因而缺乏某种视锥细胞的缘故,多见于男性。色弱是指辨别某种颜色的能力较差,多与健康和营养有关。
三、与视觉有关的几种现象
(一)暗适应与明适应 人从明亮处突然进入暗处,起初任何物体都看不清楚,经过一段时间后才逐渐看清。这种暗处的视力恢复过程称为暗适应。相反,从暗处突然进入强光下,开始感到光亮耀眼,不能视物,只有稍待片刻,视觉才恢复正常。这个现象称为明适应。
暗适应和明适应都和感光物质的合成分解有关。在亮处视锥细胞和视杆细胞中的感光物质都被分解,但程度不同,视杆细胞中的视紫红质分解量多,剩余量少,已不易产生兴奋;而视锥细胞中的感光物质仍可在新的水平上维持分解与合成的动态平衡,保持亮光下的视觉。进入暗处后,两种细胞的感光物质都在合成而增加,只有当视紫红质增到足以发生兴奋的水平时,暗视觉才逐渐恢复。因此,暗适应实质上是视紫红质数量恢复的过程。正常人大约需要20-30分钟,暗视觉的视敏度才能达到最高值。明适应过程很快,主要由于在暗光下合成的视紫红质到亮光下大量分解,因而产生耀眼的光感。待视紫红质减少后即恢复为由视锥细胞维持的亮视觉了。
(二)视力 视力亦称视敏度,是指眼分辨物体细微结构的最大能力,也就是分辨距离最小的两点的能力。视力的强弱可用能分辨两点的最小视角为指标。视角是物体上两点的光线射入眼球,通过节点交叉时所形成的夹角。同一距离,视角与物体的大小成正比;同一物体,视角与距离的远近成反比;而视角的大小则决定物体上两点的像在视网膜上的距离。如视角过小,则视网膜上两点的像相距过近,就不能分辨清楚。正常能分辨的两点的最小视角为1分角(1分角=1/60度,圆周为360度)。人通过简约眼的计算,视角为1分角时,视网膜上两点的像,相距4——5微米,正好相当于一个视锥细胞的平均直径。这样在两个被刺激而产生兴奋的视锥细胞之间就有一个未兴奋的视锥细胞,物体上的两点即可被分辨清楚。中央凹处视锥细胞最为密集,胞体又较细小,故中央凹处视力最好。离眼5米处的两点相距为l。5毫米时,光线入眼视角正好等于1分角,检查视力所用的视力表就是根据这一原理设计的。
(三)视野 单眼固定注视前方一点时,所能看到的范围称为视野,用视野计可绘出视野图。在同一光照条件下用不同颜色的光所测得的视野大小不一样,白色视野最大,其次为黄蓝色,再次为红色,绿色视野最小。各色视野大小不一样,不仅表明视网膜有不同的感觉细胞,而且表明它们在视网膜上的分布情况也是不同的。由于鼻部和额部对光线的阻挡,正常人视野范围的鼻侧和上测较窄。视野能反映视网膜普遍感光情况,某些视网膜、视神经和视传导路径的病变具有特殊的视野缺损,因此检查视野是某些疾病的辅助诊断的方法之一。
(四)双眼视觉 两眼同时看一物体时的视觉称为双眼视觉,此时物像必须落在两眼的对称点上,才能形成单一视觉。与单眼视觉相比,双眼视觉不仅可以扩大视野,弥补生理盲点的缺陷,而且可以形成立体视觉。同一物体在两眼视网膜上所成的像并不完全相同,右眼看到物体的右面较多,左眼看到物体的左面较多,两眼物像将稍有差异。传入中枢后,经中枢神经系统的综合,即可产生一个完整的立体视觉。由于人的经验以及物体表面光线的反射情况和阴影,单眼视觉也可感知物体的立体形态,但不及双眼视觉精确。