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第17章 摩尔根与他的果蝇实验(1)

1866年9月25日,摩尔根生于美国肯塔基州的列克辛顿。从小他就对生物颇感兴趣。1880年,他进入肯塔基州立学院学习生物学,1886年获得动物学学士学位。摩尔根的研究兴趣极为广泛,他一生的科研工作总是在生物的进化、遗传和发生等广阔的领域里不断地交换着研究课题。在1910—1935年期间,他集中研究果蝇的遗传问题。在1935—1945年期间,他研究胚胎学及其与遗传和进化的关系。

摩尔根不仅对于果蝇的遗传学研究最负盛名,同时他对于胚胎学、细胞学以及进化论的研究也都作出了显著贡献。为了表彰他在创立染色体遗传理论方面的功绩,摩尔根被授予1933年度的医学或生理学诺贝尔奖金。摩尔根的功绩不仅是在染色体遗传理论方面和胚胎学方面所取得的重大成果,而且在实验方法上,他首次把定量分析方法应用于解决生物学问题,这就促使遗传学很快地有了飞跃的发展,并为现代的新兴科学——基因工程奠定了基础。

白眼雄蝇(右)与红眼果蝇摩尔根是于1908年前后开始养殖果蝇的。1910年,他在一个培养瓶里,偶然在一只雄果蝇身上发现了一个细小而明显的变异:一般的果蝇都是红眼,而那只变异的雄果蝇却是白眼。摩尔根让这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇进行交配,结果所得到的后代都是红眼。在子一代中进行兄妹交配而产生子二代,其中发现了一些白眼果蝇。摩尔根惊奇地注意到,所有的白眼果蝇几乎绝大部分出现在雄性身上,偶尔也会出现一只白眼雌果蝇。

摩尔根把白眼果蝇的出现,称为性别连接,意思是说,白眼基因是被连接在性染色体上的。后来,摩尔根的性别连接观点被证明可以适用于一切有性生殖的生物体,并能说明许多其他模糊不清的遗传类型,包括人的红绿色盲和血友病。摩尔根的果蝇研究成果,第一次揭示出一种或多种遗传特性与某一特定的染色体的明确联系。

总之,摩尔根发展了孟德尔的遗传学理论。他在以果蝇为材料进行的实验遗传学的研究中,发现了伴性遗传的规律。他和他的同事们在发现连锁、交换和不分离现象等的基础上,发展了染色体遗传学说,认为染色体是孟德尔式遗传性状传递机理的物质基础。

摩尔根进一步创立了基因学说,认为基因是组成染色体的遗传单位,并且证明基因在染色体上占有一定的位置,而且呈直线排列。他还认为,在个体发育中,一定的基因在一定的条件下,控制着一定的代谢过程,从而体现在一定的遗传特性和特征的表现上,基因还可以通过突变而发生变化。他在遗传学方面的著作有《基因论》《孟德尔式遗传机制》等。

摩尔根于1945年12月4日逝世于美国加利福尼亚州的帕萨迪纳。

下面我们就来细说这个白眼果蝇的故事。

果蝇这种实验材料是1908年在纽约冷泉港卡内基实验室工作的卢茨向摩尔根推荐的。这是一种常见的果蝇,学名称为“黑腹果蝇”。

实验材料的选取往往是决定研究工作成功与否的关键,它在遗传学发展史中表现得尤为突出,不仅是在摩尔根选用果蝇,还有孟德尔选用豌豆,以及后来分子遗传学家们选用真菌、细菌和噬菌体都生动的证明了这一点。可以说,遗传学发展史中,每一次实验材料的选取都导致了一次学科发展的飞跃。以哺乳动物为实验材料,饲养管理一般都较复杂,生长期又长,而且由单基因控制的性状少而难寻,所以,一般不适合遗传学理论研究。这也许就是遗传学基本定律首先从植物中发现的主要原因吧。而果蝇体型小,体长不到半厘米,饲养管理容易,既可喂以腐烂的水果,又可配培养基饲料,一个牛奶瓶里可以养上成百只。果蝇繁殖系数高,孵化快,只要1天时间其卵即可孵化成幼虫,2-3天后变成蛹,再过5天就羽化为成虫。从卵到成虫只要10天左右,一年就可以繁殖30代。果蝇的染色体数目少,仅3对常染色体和1对性染色体,便于分析。作遗传分析时,研究者只需用放大镜或显微镜一个个地观察、计数就行了,从而使得劳动量大为减轻。

在野外采集到的果蝇,眼睛都是红色的,称为“野生型”。1910年5月,摩尔根在实验室里饲养的一群红眼野生型果蝇中,发现了一只白眼果蝇。摩尔根独具慧眼,立刻认识到这只白眼果蝇的巨大价值。晚上他把这只珍贵的白眼果蝇带回家,放进床边的广口瓶里之后,才安心睡觉,白天再把它送回实验室去。在实验室里,摩尔根使这只白眼果蝇与尽可能多的野生型红眼雌果蝇交配,十天后产生了1240个子裔,形成了一个庞大的果蝇株系。

白眼雄蝇与红眼果蝇杂交,子一代全是红眼果蝇。子一代自交,子二代的结果完全是孟德尔式的,其中红眼果蝇2688只,白眼果蝇728只,两者比率约为3.4∶1,而约占1/4的白眼果蝇则全是雄性个性。摩尔根的这一结果,以“果蝇的有限性遗传”为题发表在1910年7月22日出版的《科学》第32卷第120页上。如果没有后面的结果,则摩尔根的发现只不过是孟德尔学说的又一例证,说明孟德尔学说也适用于昆虫。而后面的结果表明,白眼基因与性别有关,这里面就有新的东西了。摩尔根在论文中没有急于宣布眼色基因一定与性染色体相关联,只不过说,眼色基因的分离与两条性染色体的分离一致。他在该论文中的解释略显复杂,也存在一些细节上的错误,但结论是正确的。同年及翌年,摩尔根又连续发表了两篇论文,终于把基因与染色体的关系确定无疑地联系在一起了。

摩尔根指出:如果假定控制眼色的基因位于X染色体上,而Y染色体上则不带控制眼色的等位基因,那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因(+)是显性,带有红眼基因的X染色体用X+表示;白眼基因(w)是隐性,带有白眼基因的X染色体用Xw表示。基因型为XwY的雄果蝇,由于Y染色体上没有控制眼色的基因,隐性基因得以表现,所以是白眼果蝇。当白眼雄果蝇与野生型雌果蝇X+X+杂交,子一代的基因型是X+Xw和X+Y,即雌雄果蝇都为红色复眼,且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配,结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇,1/4是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼,但其中有一半是纯合体,另一半为杂合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。

前面已经谈到,将遗传物质与染色体联系在一起,在耐格里、魏斯曼时就早已有之,鲍维里、德弗里斯和萨顿甚至把这种联系描述得十分详细。但这些人所谈的联系都仅仅是推测,并没有将某一个具体的基因定位在某一条染色体上。

摩尔根却做到了这一点,他把红眼等位基因和白眼等位基因定位在X染色体上,并用实验证实这些基因是由X染色体携带着遗传的,这就使基因在染色体上的假说有了坚实的基础,而且还是把一个特定的基因归属到一条特定的染色体上,更有甚者提出这条特定的染色体还与性别有关。

白眼果蝇在基因学说的发展史上起了不可估量的作用,以致引起关于最初那只白眼果蝇来历的争论。向摩尔根推荐果蝇作为实验材料的卢茨,曾出版过一本富有魅力的书《多样性的昆虫》。他在该书中声称:“摩尔根教授访问我们研究所时,我曾对他提及,在我繁衍的一个血统清楚的果蝇株系中,出现了一只白眼果蝇。但因忙于异常翅脉果蝇的研究而无暇顾及白眼果蝇。摩尔根要走了这只活的白眼果蝇并使之繁殖,终于使白眼果蝇在后代重新出现。我讲这些话,绝非自夸。如果我当时意识到那只白眼果蝇会成为价值无比的珍品,也许就不会把它赠送给别人了。然而,我是把它送给了一位杰出的研究者。实际上,黑腹果蝇应该称为摩尔根的遗传果蝇。”

摩尔根不承认最初这只活的白眼果蝇来自卢茨,一个相信卢茨的读者在美国《遗传杂志》上发表对卢茨一书的书评,摩尔根立即作出了回答,但却是略带暧昧的回答。他写道,自己确实向卢茨要过果蝇的饲养品系,但是,其中并没有卢茨所说的白眼果蝇,卢茨虽然发现过一只白眼果蝇,但当时就是死的,也不包括白眼果蝇的先代。如果先代中带有白眼果蝇基因,虽然先代本身是红眼,但后裔中总有可能分离出白眼果蝇来。实际上,卢茨所赠的果蝇株系,其后代中未出过白眼果蝇。后来也了解,白眼是果蝇中最常见的一种突变型。“与应用这一突变型材料作出科学发现相比较,发现白眼突变型本身则并不是那么重要。”

上述摩尔根所说的最后这一句话无疑是对的,且不论最初那只白眼果蝇的来历如何,摩尔根以它作为实验材料,在遗传学史上第一次证明了基因位于染色体上,并且发现了伴性遗传规律。因此,这个白眼果蝇的故事不仅仅是一个戏剧性的插曲,而是值得大书特书的一项重大的研究进展,它开创了摩尔根基因学说的先河。

摩尔根于1909年开始培育果蝇。他对德弗里的月见草突变的印象很深,并试图通过不同的化学药品、不同温度的处理以及钙和X线辐射在他所培养的果蝇中引起突变,但是都未成功。然而在他的果蝇系谱培养中有一个白眼雄蝇出现在红眼果蝇的正常种群中。

这一个简单的事实,在实验室培养中出现了单个异常的个体,却引起了一场名副其实的雪崩式的研究热潮。首先提出的问题是,这个“白眼”性状是怎样产生的。将这一罕见的白眼雄果蝇与同一代的雌果蝇交配,摩尔根发现虽然F1代都是红眼,但在F2代又出现白眼雄蝇,这表示白眼的遗传因子是隐性,它必然是由红眼基因骤然变化所产生的。摩尔根在几年前曾访问过德弗里在荷兰的实验室,也认为这新等位基因的起源采用了德弗里的“突变”这一术语。由于德弗里的进化突变学说以及月见草突变的染色体性质,这一术语的转移引起了不利的后果,在随后的二三十年中造成了一定的思想混乱。然而遗传学家和进化论者最后都习惯了摩尔根赋予“突变”这词的新含义。

在生物学的历史上还很少有像摩尔根与他的同事一道工作那样亲密无间。因此很难确定摩尔根实验室的大量研究成果或发现究竟应归功于谁。有些历史学家倾向于将几乎所有的功绩归之于他的学生和同事。这未免太过分。应当记住自从摩尔根于1910年7月发表他的关于果蝇研究的第一篇文章以后的两年中他连续发表了13篇有关20多个果蝇性连锁突变型的发现与行为的文章。在发现白眼后不久又发现了两个性连锁隐性突变型:“翅发育不全”,“黄色体色”。毫无疑问摩尔根在很早就阐述了孟德尔遗传的大部分机制,这些都是他本人所作的贡献。正如穆勒所说的:“无论将来会怎样重写和重新评价果蝇研究开始阶段的历史,摩尔根对交换现象的论证以及基因相距愈远交换也愈频繁的观点就像一声春雷,其重要意义绝不下于孟德尔学说的发现,这一点必然仍旧会被公认。”我在这里所要强调的是摩尔根本人单独地对连锁和交换问题作出的贡献,因为以后的讨论重点放在问题上而不是果蝇实验室中每个人的特殊贡献。摩尔根和他的同事在哥伦比亚大学的“果蝇室”中培养了成千上万的果蝇。他们在仔细审查这些果蝇中发现了新的突变不断出现。摩尔根很快从哥伦比亚大学的未毕业学生中挑选了斯特体范特和布里奇斯两人到他的实验室工作,后来穆勒也参加了这个研究小组。这个小组的亲密协作是生物学中的一段轶史佳话:“在科学实验室中过去很少有如此激动人心的气氛和如此持续的热情。这主要是由于摩尔根本人的态度,他将热情和批判精神融合在一起,大度、胸襟开阔并具有幽默感。”

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