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第11章 蓝藻(2)

蓝藻不具叶绿体、线粒体、高尔基体、中心体、内质网和液泡等细胞器,含叶绿素a,无叶绿素b,含有数种叶黄素和胡萝卜素,还含有藻胆素(是藻红素、藻蓝素和别藻蓝素的总称)。一般说,凡含叶绿素a和藻蓝素量较大的,细胞大多呈蓝绿色。同样,也有少数种类含有较多的藻红素,藻体多呈红色,如生于红海中的一种蓝藻,名叫红海束毛藻,由于它含的藻红素量多,藻体呈红色,而且繁殖得也快,故使海水也呈红色,红海便由此而得名。蓝藻虽无叶绿体,但在电镜下可见细胞质中有很多光合膜,叫类囊体,各种光合色素均附于其上,光合作用过程在此进行。蓝藻的细胞壁和细菌的细胞壁的化学组成类似,主要为肽聚糖(糖和多肽形成的一类化合物);贮藏的光合产物主要为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒体等。细胞壁分内外两层,内层是纤维素的,少数人认为是果胶质和半纤维素的。外层是胶质衣鞘以果胶质为主,或有少量纤维素。内壁可继续向外分泌胶质增加到胶鞘中。有些种类的胶鞘很坚密并且有层理,有些种类胶鞘很易水化,相邻细胞的胶鞘可互相融合。胶鞘中可有棕、红、灰等非光合作用色素。蓝藻的藻体有单细胞体的、群体的和丝状体的。最简单的是单细胞体。有些单细胞体由于细胞分裂后子细胞包埋在胶化的母细胞壁内而成为群体,如若反复分裂,群体中的细胞可以很多,较大的群体可以破裂成数个较小的群体。有些单细胞体由于附着生活,有了基部和顶部的极性分化,丝状体是由于细胞分裂按同一个分裂面反复分裂、子细胞相接而形成的。有些丝状体上的细胞都一样,有些丝状体上有异形胞的分化,有的丝状体有伪枝或真分枝,有的丝状体的顶部细胞逐渐尖窄成为毛体,这也叫有极性的分化。丝状体也可以连成群体,包在公共的胶质衣鞘中,这是多细胞个体组成的群体。

蓝藻的繁殖方式有两类,一为营养繁殖,包括细胞直接分裂(即裂殖)、群体破裂和丝状体产生藻殖段等几种方法,另一种为某些蓝藻可产生内生孢子或外生孢子等,蓝藻的繁殖以进行无性生殖。孢子无鞭毛。目前尚未发现蓝藻有真正的有性生殖。

蓝藻是最早的光合放氧生物,对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。有不少蓝藻(如鱼腥藻)可以直接固定大气中的氮(原因:含有固氮酶,可直接进行生物固氮),以提高土壤肥力,使作物增产。还有的蓝藻可食用,如著名的发菜和普通念珠藻(地木耳)、螺旋藻等。

蓝藻的代表植物

单细胞或群体类型的代表

1色球藻属属于色球藻目。植物体为单细胞或群体。单细胞时,细胞为球形,外被固体胶质鞘。群体是由两代或多代的子细胞在一起形成的,每个细胞都有个体胶质鞘,同时还有群体胶质鞘包围着。细胞呈半球形,或四分体形,在细胞相接处平直。胶质鞘透明无色,浮游生活于湖泊、池塘、水沟,有时也生活在湿地、树干或滴水的岩石上。

2微囊藻属属于色球藻目。植物体是球形、不规则形或具有很多穿孔的浮游性群体。群体细胞很多,均匀地分布在无结构的基质中。细胞球形,多数具有气泡。

微囊藻分泌一种能抑制其他藻类生长的物质,有些种类还可以产生一种叫做“致死因子”的毒素,能毒害摄食藻类的动物。夏季在营养丰富的水中大量繁殖,形成水华,危害水生动物。

色球藻目中除上述两属外,常见的还有粘球藻属、粘杆藻属、平裂藻属和腔球藻属。

3管孢藻属属于管孢藻目。植物体单细胞,长杆形,有极性分化,以基部附着于水生的被子植物、苔藓植物、藻类植物或其他植物体上。细胞以产生外生孢子进行生殖。

管孢藻目中常见的还有皮果藻属,以内生孢子进行生殖。

丝状体的代表

1颤藻属属于颤藻目。植物体是一列细胞组成的丝状体。丝状体常丛生,并形成团块。细胞短圆柱状,长比宽短,无胶质鞘,或有一层不明显的胶质鞘。丝状体能前后运动,或左右摆动,故称颤藻。以藻殖段进行繁殖。

鱼腥藻生于湿地或浅水中。与颤藻极易混淆的席藻属,在藻丝外边有明显的胶质鞘。

2念珠藻属属于颤藻目。植物体是由一列细胞组成不分枝的丝状体。丝状体常常是无规则地集合在一个公共的胶质鞘中,形成肉眼能看到或看不到的球形体、片状体或不规则的团块,排成一行如念珠。丝状体有个体胶质鞘,或无个体胶质鞘。异形胞壁厚。以藻殖段进行繁殖。丝状体上有时有厚壁孢子。

念珠藻属生活于淡水中、潮湿土壤或石上。本属的地木耳和发菜可供食用。

鱼腥藻属和念珠藻属非常相似,并同属于颤藻目。细胞圆形,连接成直的或弯曲的丝状体,单二或集聚成团,浮生于水中,但无公共胶质鞘。

鱼腥藻常与铜色微囊藻一起形成水华。念珠藻和鱼腥藻都能固定游离氮,养殖在稻田中,可使水稻增产。有一种鱼腥藻生于红萍的叶内,与红萍共生。

3真枝藻属属于颤藻目。植物体是单列细胞或多列细胞构成的不规则分枝的丝状体。许多丝状体集生在一起,呈黑褐色绒毛状。丝状体有厚而坚硬的胶质鞘,胶质鞘透明,多为黄褐色。细胞为球形或椭圆形。真分枝是细胞在纵轴方向分裂形成的,有异形胞。

该属多生于潮湿的岩石上。

颤藻目中有些属是具假分枝的藻类,常见的有单歧藻属和双歧藻属。假分枝是一个或两个藻殖段,从胶质鞘侧面穿出,并发育成枝。

蓝藻的危害性

蓝藻的危害与天敌

在一些营养丰富的水体中,有些蓝藻常于夏季大量繁殖,并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫,称为水华。大规模的蓝藻暴发,被称为绿潮(和海洋发生的赤潮对应)。绿潮引起水质恶化,严重时耗尽水中氧气而造成鱼类的死亡。更为严重的是,蓝藻中有些种类(如微囊藻)还会产生毒素(简称MC),大约50%的绿潮中含有大量MC。MC除了直接对鱼类、人畜产生毒害之外,也是肝癌的重要诱因。MC耐热,不易被沸水分解,但可被活性炭吸收,所以可以用活性炭净水器对被污染水源进行净化。

蓝藻的危害——引起水质恶化蓝藻等藻类是鲢鱼的食物,可以通过投放此类鱼苗来治理藻类,防止藻类暴发。

蓝藻暴发原因

蓝藻暴发是因为富营养化。过量的养分主要来自于以下这些源头:

1化肥流失,化肥是很多富营养化区域的主要养分来源,例如在密西西比河流域,67%的氮流入水体,随之流入墨西哥湾,波罗的海和太湖中超过50%的氮也来自化肥的流失。

2生活污水,包括人类的生活废水和含磷清洁剂。

3畜禽养殖,畜禽的粪便含有大量营养废物如氮和磷,这些元素都能导致富营养化。

4工业污染,包括化肥厂和废水排放。

5燃烧矿物燃料,在波罗的海中约30%的氮,在密西西比河中约13%的氮来源于此。

藻毒素的危害性

藻毒素具有水溶性和耐热性,易溶于水,含甲醇或丙酮,不挥发,抗PH变化。其分子式为C49H74N10O12,分子量为9952(计算时往往按1000计)。

几种藻毒素的基本结构藻毒素在水中的溶解性大于1克/升,化学性质相当稳定。在水中藻毒素的自然降解过程是十分缓慢的,当水中的含量为5毫克/升时,3天后,仅10%被水体中微粒吸收,7%随沙沉淀。藻毒素有很高的耐热性,加热煮沸都不能将毒素破坏,也不能将其去除;自来水处理工艺的混凝沉淀、过滤、加氯也不能将其去除。有调查试验研究表明,在某湖周围3个自来水厂的出厂水中检出低浓度的藻毒素(128~1400毫克/升),结果显示采用常规的饮水消毒处理不能完全消除水体中的藻毒素。

含微量藻毒素的鱼藻毒素是一种肝毒素,这种毒素是肝癌的强烈促癌剂。

家畜及野生动物饮用了含藻毒素的水后,会出现腹泻、乏力、厌食、呕吐、嗜睡、口眼分泌物增多等症状,甚至死亡。病理病变有肝脏肿大、充血或坏死,肠炎出血、肺水肿等。

对于人类健康,微囊藻毒素也具有很大危害性。其中MC-LR的半致死剂量(LD50)为50~100毫克/千克。人们在洗澡、游泳及其他水上休闲和运动时,皮肤接触含藻毒素水体可引起敏感部位(如眼睛)和皮肤过敏;少量喝入可引起急性肠胃炎;长期饮用则可能引发肝癌。医学部门已发现饮水中微量微囊藻毒素与人群中原发性肝癌的发病率有很大相关性。1996年,在巴西造成100多名急性肝功能故障,7个月内至少50人死于藻毒素产生的急性效应,引起举世瞩目的关注。淡水水体中的蓝藻毒素已成为全球性的环境问题,世界各地经常发生蓝藻毒素中毒事件。

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