在《物种起源》问世以来的100多年中，进化理论已经有了很大发展。现代生物学不断地证实达尔文的惊人想法，尽管这位伟人根本不懂遗传学或分子生物学。可是，仍然有一些进化生物学无法回答的令人烦恼的问题。以下是五个最大的问题，以及专家们解释关于它们的最新思想。
第一个问题是生命是怎样起源的。形成基本的组成材料是很容易的，但要使它们组合在一起就另当别论了。迈克尔·拉塞尔提出一种巧妙的解释。一旦有了生命，进化又是怎样发生的？安德鲁·波米安科夫斯基认为，这在很大程度上不在于发生了什么变化，而在于你如何利用这些变化。那么物种起源的情况又怎么样呢？达尔文的谜远没有完全揭开，我们现在又遇到了这个谜团，就像乔治·特纳在性和隔离的故事中所解释的那样。进化是可预见的吗？生命充满着各种偶然性，进化肯定是无法预见的。但是保罗·雷尼不同意这种说法。上帝起什么作用？凡是要寻找“智能设计”证据的人都注定会感到失望。罗宾·邓巴提出理由证明，神是智能的产物，而不是相反。
生命是怎样起源的
作者：迈克尔·拉塞尔，他在苏格兰大学环境研究中心工作。
40亿年前，地球的内部由于核能和引力能量而变得过热，其外部受到小行星的撞击，并不是生命出现的理想场所。可是，生命就是在这里起源的。大多数试图解释这一异常事件的研究人员采用“vivocentric”方法，从现在的生命形式一步步追溯到原始的有机组成物质。我认为，这种方法是注定要失败的，因为它忽视了生命的基本原因和早期地球的地球化学状况。
50多年前，芝加哥大学的斯坦利·米勒加热装在一个密封的玻璃试管中的甲烷、氢气和氨并加进电火花，产生氨基酸——蛋白质的构成物质。他的实验被认为是说明生命可以在有闪电和紫外线辐射的灼热地球上产生的证据。但是现在，认为蛋白质先出现的人不多了。现在，正统的观点认为，生命始于一个核糖核酸的世界，在这个世界中，核糖核酸不仅传递信息，而且还起到原始酶的作用，利用原始海洋中的有机物质促成生命反应。
然而，含有有机物质的水并不能提供形成生命所必需的有机分子浓度。理论家们提出各种假设来化解这个问题。一些人认为，生命肯定起源于陆地，也许是干涸的水塘。或者海洋冻结了，把所谓的生命汤浓缩成残液。其他的理论认为，新陈代谢始于泥土或黄铁矿的表面，在泥土或黄铁矿中产生的脂类化合物以某种方式组成细胞膜。如果这些假设都不可能，那么，太空中还有那些无所不在的有机分子。它们可能由流星带到地球上，在海洋表面聚集在一起形成水泡，在这些水泡中有可能发生有机反应。
我不相信任何一种解释。我个人认为，生命起源不是一个生物学问题，而是一个地质学问题。与其追溯进化过程的起源，不如从根本上查起，考虑早期地球的地球化学环境。
在宇宙中，所有的结构都是由物质组成的，在组成过程中，能量从一种形式变为另一种形式，而且相应增加。因此在寻找生命的起源时，我们必须搞清楚在早期地球的什么地方，物质和能量可能结合在一起产生类生命结构，以及可能牵涉到什么样的热力学反应和化学反应。从本质上说，我们是要寻找一种自我调节的电化学载体，这种载体能产生几百毫伏电流，利用氧化还原反应来维持其体系，还能自动复制和排出废物。
早期地球有两个地方可能形成生命：洋脊酸性喷泉边上或者洋底碱性渗流旁的矿物沉积堆。但碱性渗流更可能孕育生命。因为这些碱性渗流的温度在尚可忍受的75℃左右，而古代酸性喷泉处的温度在350℃以上。此外，碱性渗流有利于有机分子溶解，容易产生包含生命构成物质的热液。而且，当碱性渗流遇到酸性海水时，就能产生更多能量，因为海水中的质子能增加渗流中的电子所提供的能量，所产生的电流足以满足新陈代谢的需要。
如果生命确实起源于古代碱性渗流，那么它可能会是什么样的呢？我认为，它会以静止的硫化铁小室（在较热的渗流和较冷的海洋的交界处的小气泡）的形式出现。这些半渗透、半导电以及可以促成反应发生的硫化铁膜就是细胞膜的前身。关键的是，它们能把分子构成物质结合在一起，为生命化学反应的进行提供适当的环境。
在硫化铁小室内部，从底下冒出来的氢、氨和氰化物会跟海洋中通过这些小室的二氧化碳发生化学反应，有可能产生糖、核酸和氨基酸。在复杂的化学反应过程中，有可能把核酸和氨基酸聚合成核糖核酸和肽，而新合成的核糖核酸链有助于形成简单的蛋白质，从而逐步形成生命物质。
如果硫化铁小室把有机组成物质结合在一起形成地球上的生命这种假设成立的话，那么，这些无生命的气泡也能在宇宙中其他潮湿、有岩石和阳光的星球发挥同样的作用。因此，出现生命应当是所有这种星球的早期特征，只要有液态水，生命就能生存下去。
突变是怎样导致进化的
作者：安德鲁·波米安科夫斯基，他在伦敦大学学院工作。
基因突变是进化的原料。但是，什么样的突变是重要的？传统上，生物学家一直强调基因的变化——确定蛋白质遗传密码的DNA序列的变化。人们认为，这种突变有时会导致蛋白质出现略有不同的氨基酸序列，使个体具有生存优势并通过自然选择导致进化。然而，许多基因序列在数百万年中，除了积聚不会改变氨基酸遗传密码的中性物质外很少发生变化。难道形态和行为的进化真的是由于这种偶然的变化引起的吗？
最近出现了另一种看法，主要是由发育生物学家和像我这样的进化遗传学家提出来的。我们已经认识到DNA突变在进化过程中所起的重要作用。
在过去10多年中的惊人发现之一是：不同动物族群都有共同的发育遗传途径。典型的例子是确定体形的hox基因。它们是在果蝇体内发现的，但是后来发现这种基因在鱼、青蛙和人类体内也存在，并且发挥着同样重要的作用。尽管各个物种的体形不同，但hox基因序列却几乎是完全一样的。更令人惊讶的是，一些重要的hox基因可以在完全不同的物种之间交换，对发育没有什么明显的影响。
控制基因表达的主要系统之一是顺序调节——蛋白质的结合剂，也就是在所谓的基因“启动区”里的DNA转录因子。每一个启动区都在接近基因开端的地方有多个结合点。转录因子结合剂打开或关闭基因，以此来控制发育过程中的基因表达。此外，转录因子结合剂使有机体把同一基因转变成不同形式，例如，产生略有不同的蛋白质，或者从胚胎的形式转变成成年的形式，或者从雄性的形式转变成雌性的形式。现在已经弄清楚，顺序调节在发育过程中发挥关键的作用，在不同的组织结构中形成不同的细胞方面也发挥着关键作用。
不幸的是，顺序调节的进化是很难研究的。主要问题是基因启动区序列的变化跟改变的基因表达没有任何明显的联系。存在着许多造成混乱的因素：首先，尽管每一个转录因子一般都同具体的DNA序列相联系，但在识别方面有许多漏洞，任何转录因子所用的核心结合序列在不同物种之间千差万别；第二，许多不同的转录因子结合到同一启动区内的不同地方。这些转录因子之间复杂的相互作用，不仅控制着基因的打开和关闭，而且还控制基因的多种表达；最后，启动区内的许多点似乎没有具体的结合功能，它们只是中性的空白点。因此，单基突变，甚至删除或插入，会对基因表达产生不可预见的影响。这跟确定蛋白质遗传密码的DNA序列区域的突变形成鲜明的对照，因为在DNA序列区域的单基变化会在所产生的蛋白质的氨基酸序列中引起在很大程度上可以预见的变化。
由耶鲁大学的Junhyong Kim和芝加哥大学的马蒂·克赖特曼领导的研究小组最近所做的研究表明：基因控制系统的作用非常重要。他们发现，在有密切关系的不同果蝇族群中，hairy基因和even-skipped基因等基因的促进因子都发生迅速的进化变化。这些变化，包括失去或获得结合点，改变了hairy基因和even-skipped基因同其他基因互相影响的方式。
不久前，我们对基因如何互相影响仍然知之甚少。现在，我们显然已经可以解开基因系统的谜，从而将大大加强我们理解突变如何导致形式和功能方面的适应性变化。毫无疑问，基因内的突变和新基因的演变在进化过程中起到重要的作用。我们现在有一些基因序列功能性变化的例子。例如，溶菌酶的迅速和趋同演变，可以引起包括猴子、牛和鸟在内的吃叶子的动物体内出现前肠发酵。最近的研究还确定了基因复制是新基因的重要来源。
新的物种是怎样形成的
作者：乔治·特纳，他在英国赫尔大学工作。
不久前，我们认为我们知道物种是如何形成的。我们认为这个过程总是在族群完全孤立的状态下开始的。它经常发生在族群经历严重的“遗传瓶颈”之后，就像一个怀孕的雌性动物被冲到一个遥远的孤岛后其后代互相交配时可能发生的情况那样。
最能说明生态选择的力量的是“并行物种形成”——同样的物种在不同的地方独立地形成以适应类似的环境。最好的例子是在加拿大湖泊中的刺鱼。有几个湖中有两种不同的刺鱼，一种是水底取食的刺鱼，另一种是吃浮游生物的刺鱼。对线粒体DNA（mtDNA）进行的分析表明，生活在同一个湖里的刺鱼比生活在不同湖里的刺鱼的相互关系更加密切。换句话说，它们可能是通过“并行物种形成”模式形成的。
这些发现表明“物种也可以在分布区重叠的环境中形成”，也就是说，物种可以在并非孤立的地理环境中形成。我曾经花很多时间研究非洲一些大湖中的丽鱼。在马拉维湖、维多利亚湖和坦噶尼喀湖中有大约1700种丽鱼，其中有许多丽鱼是从上个冰河期——大约12500年前——进化而来的。在维多利亚湖中有500多种丽鱼生活在一起，它们之间并不存在物理上的障碍可以防止它们杂交，这些丽鱼的进化是一个很难解释的问题。性别选择似乎是关键，各种不同颜色的雄鱼专挑那些喜欢不同颜色的雌鱼。这些在其他方面都非常相似的丽鱼族群，可能就是因为挑选交配对象的颜色而在繁殖方面变得与世隔绝，最终导致新物种的形成。
这种性别选择的特殊形式在于雌丽鱼能区别不同颜色的雄丽鱼。但是，由于污染改变了非洲这些大湖的颜色，杂交变得越来越普遍；而且由于丽鱼从进化的角度来看日益接近，它们经常繁殖出不同的杂交后代。一些生物学家现在认为，杂交实际上可能是一个有积极意义的过程，繁殖出新的物种。他们还认为，过去在维多利亚湖中很可能曾多次自然地发生过这种杂交现象。我开始怀疑，杂交可能是有些我们称做适应性辐射型进化的重要因素。
在理论上，我们可以通过研究“物种形成基因”——也就是负责防止品种间杂交的基因——来判断物种是平行进化的产物还是性别选择的产物或杂交的产物。随着越来越多的基因组序列被破译，生物学家很希望能找到这些基因。人们也非常希望能发现表达基因方法的差异。这些都是良好的愿望，但是，我认为我们对跟物种形成有关的基因的了解，不足以帮助我们通过研究“物种形成基因”来判断物种是通过什么方式形成的。我们最好还是利用孟德尔式杂交试验来发现物种形成是否确实是由单个基因或一组基因——诸如雄性求偶信号和雌性对这一信号的偏爱——造成的。非洲大湖中的丽鱼看来是理想的实验对象。
进化是可以预见的吗
作者：保罗·雷尼，他有一半时间在新西兰奥克兰大学工作，另一半时间在牛津大学工作。
已故进化生物学家史蒂芬·杰伊·古尔德曾经提出一种观念中的试验：在试验中，生命的录像带被倒到头，然后重放。这种重复会跟原来的生命历程有相似之处吗？古尔德的答案是不会：每次重复都会有不同的结果。古尔德的答案源于这样一个事实：进化是随机的力量和选择的力量不断互相作用的结果。随机因素（突变、重新结合和迁移）和随机组成部分（决定个体生存和找到配偶的可能性的日常随机事件）的存在说明，进化是不能重复的、不可预见的，甚至是无规则可循的。
可是，达尔文认为：在偶发事件和自然选择的共同作用下，有机体中能提供更好生存机会的特性得以保留下来了。达尔文的自然选择理论做出了一个预测，那就是有机体将会适应它们的生存环境。
根据达尔文的理论做出的任何预测都只能是或然性的，这种预测要求我们知道发生某些特定事件的可能性。问题是，我们很难做到这一点。尽管如今的进化生物学家并不期望找到类似于物理学中的定律那样的“规律”，就像达尔文和19世纪的其他生物学家所做的那样，但越来越多的证据说明存在着某些基本的进化规则。我们对进化变化机制越来越多的了解正在提供说明某些结果比其他结果更有可能出现的线索。
鉴于历史的偶然性，我们不可能就古尔德的试验想出一个明确的答案。但是，基于我们对生物系统基本结构以及这些生物系统在自然选择的作用下如何共同发挥作用的越来越多的理解，我们可以预测进化的过程。我们已经在预测有机体如何适应它们的生存环境。将来，我们将能对将要发生的变化类型以及导致这些变化的路径做出定量预测。
上帝在人类进化中发挥什么作用
作者：罗宾·邓巴，他在英国利物浦大学工作。
你也许赞成卡尔·波普尔的观点。这位伟大的科学哲学家认为，宗教属于形而上学的范畴，不能用科学来推敲。这是大多数生物学家为回避宗教问题辩护而采用的方法。因此，我和越来越多的生物学家认为，我们必须深入研究宗教为什么存在以及宗教在人类进化过程中何时出现的问题。
人类有一个以动物的标准来看显得十分古怪的特性，那就是愿意接受群体的意志，甚至愿意为之牺牲自己。这种自我牺牲精神是我们成功的关键，使我们能利用集体的力量解决个人生存和繁殖的问题。为此，个人必须愿意为了长期利益牺牲个人的眼前利益。
如果有人只想享受社会提供的好处却不愿对社会做出自己的贡献，那就只有动用警察和道德的力量。但是，这两种方法的作用有限：如果我能够得到足够的好处，谁会在乎你不喜欢我的做法呢？宗教则使我们前进了一大步，因为那种来自我们无法控制的力量的干预的危险——无论是现在还是死后——提供了一种远远超出世俗社会控制能力的惩罚。但是，只有大家都相信存在一个超自然的世界，宗教才能发挥作用。因此，人们就根据想像创造了神和宗教来维持社会群体的稳定。
在我们的进化史中，宗教是很晚才出现的，最早不会早于50万年前的智人时代，很可能出现在20万年前的现代人时代，那是开始形成语言的时代，而语言是形成宗教的另一个先决条件。
宗教并非完全是胡萝卜加大棒。宗教的惩戒有助于培养人们的服从意识，宗教的经验使我们感到自己是社会的组成部分。
