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第8章 糖类的化学和代谢(2)

几丁质性质稳定,不溶于水和绝大多数有机溶剂,仅溶于少数几种溶剂中,如六氟异丙醇、六氟丙酮水化物、一些氯醇和浓无机酸。浓碱可使其水化成黏稠物,但易使乙酰基水解下来,成为脱乙酰几丁质。

几丁质是重要的工业原料,可用作粘接剂、上光剂、填充剂、乳化剂等。

糖胺聚糖含氨基己糖或乙酰氨基糖,因多数含糖醛酸、硫酸基或磺酸基,所以有较强的酸性,是一种酸性杂多糖。由于糖胺聚糖有较大的黏稠性,也被称为黏多糖,它们常与特殊的蛋白质结合形成黏液素或黏蛋白。黏多糖常存在于动物的软骨、筋、腱等部位,是结缔组织间质和细胞间质的主要成分。常见的黏多糖有肝素、硫酸软骨素、透明质酸等。

五、结合糖

结合糖是指糖与非糖物质如蛋白质或脂类以共价结合形成的复合糖类。常见的结合糖有糖蛋白、蛋白聚糖和糖脂。

(1)糖蛋白糖蛋白是以蛋白质为主体,在多肽链的特定氨基残酸上共价结合一条或多条寡糖链。寡糖链常有分支。一条寡糖链所含单糖或单糖衍生物很少超过15个。不同的糖蛋白其糖的含量差异很大。一般来说,糖蛋白含糖量较少,其性质表现为蛋白质特性,但糖对糖蛋白分子的生理功能亦有重大影响。

(2)蛋白聚糖蛋白聚糖是由糖胺聚糖与蛋白质通过共价键连接形成的复合糖类。糖胺聚糖具有黏稠性,所以蛋白聚糖又称黏蛋白。蛋白聚糖的结构极为复杂,它由许多单体聚合而成。

(3)糖脂糖脂是单糖或寡糖链与脂类结合形成的复合糖类。重要的糖脂有鞘糖脂和糖基甘油酯两类。

六、糖类化合物的生理功能

(1)作为生物能源。糖是体内供能的主要物质,1g葡萄糖完全氧化分解可释放能量约15.7 kJ的能量。估计人体生命活动所需能量的50%~70%是由糖氧化分解提供的。氧化分解供能的主要糖类是葡萄糖和糖原。

(2)结合糖类既是组织细胞的结构成分,又具有重要的生物活性。如糖蛋白、蛋白多糖,成为结缔组织、软骨、骨基质中的成分等;某些酶、激素、免疫球蛋白、血型物质的化学本质是糖蛋白。一些特殊的复合糖和寡糖在动植物及微生物体内具有重要的生理功能,与机体免疫、细胞识别、信息传递等紧密相关。

(3)转变为其他物质。糖分解代谢过程中的中间成分,在一定条件下可转变为三脂酰甘油,也可以转变为某些营养非必需氨基酸。这样糖、脂、氨基酸三者的代谢就互相联系起来了。

(第二节 )糖代谢

糖类是食物中的一大类重要的有机化合物,也是机体主要功能物质和主要的组成成分。

人类从食物中摄取的糖类主要是淀粉。淀粉在消化道被消化成葡萄糖,糖在体内的贮存形式是由葡萄糖形成的多聚体——糖原。糖代谢是指葡萄糖在体内所发生的一系列酶催化的复杂反应,它包括糖的分解代谢与合成代谢两方面,分解代谢包括糖酵解与有氧氧化;合成代谢包括糖异生、糖原与结构多糖的合成等;糖的其他代谢还有磷酸戊糖途径、乙醛酸循环。分解与合成之间是相互联系密不可分的。糖代谢的中间产物可为氨基酸、核苷酸、脂肪、类固醇的合成提供碳原子或碳骨架,糖的分解代谢是生物体广泛存在的最基本代谢。

一、糖的分解代谢

糖的分解代谢主要有两种类型,即无氧分解糖的无氧分解就是生物细胞在无氧的条件下(酵解)和有氧氧化。将葡萄糖或糖原经过一系列反应转变为乳酸并产生ATP的过程。这一过程与酵母菌使糖发酵过程相似,故称糖酵解。糖的有氧氧化是在有氧的条件下,将糖彻底分解为CO2和H2O,同时释放出能量的过程。

1.糖的无氧酵解

糖的分解代谢是大多数细胞的主要能量来源。糖代谢的第一步为糖酵解,催化此代谢途径的酶存在于细胞液中。糖酵解和糖的生醇发酵都使葡萄糖氧化分解成丙酮酸,不同的是糖酵解时丙酮酸直接还原为乳酸,而生醇发酵时,丙酮酸先脱羧成乙醛,然后还原成乙醇。

葡萄糖丙酮酸乳酸糖酵解乙醛乙醇生醇发酵(1)糖酵解的生理意义糖酵解过程释放少量能量,但它是生物界普遍存在的供能途径。1分子葡萄糖经酵解生成丙酮酸,共生成4分子ATP,扣除葡萄糖及6-磷酸果糖磷酸化时先后消耗的2分子ATP,净生成2分子ATP。若从糖原开始,由于开始所生成的6-磷酸葡萄糖是通过糖原磷酸解,并未消耗ATP,故每个葡萄糖残基经糖酵解净生成3个ATP。另外,酵解过程生成的2个NADH在有氧条件下其携带的氢和电子经线粒体氧化磷酸化作用可产生更多的ATP。在缺氧条件下丙酮酸转变为乳酸将NADH消耗,无NADH净生成。

对于人类,糖酵解过程已不是主要供能途径,但对某些组织及在一些特殊情况下,糖酵解仍具有重要的生理意义:①皮肤、视网膜、睾丸和肾髓质等组织细胞,在有氧情况下也均进行一定程度的无氧酵解,以获得一部分能量,而成熟的红细胞仅靠葡萄糖无氧酵解以获得能量;②机体在进行剧烈或长时问运动时,骨骼肌处于相对缺氧状态,糖酵解过程加强,以补充运动所需的能量,激烈运动后,血中乳酸浓度成倍地升高,即是糖酵解加强的结果;③人从平原进入高原初期,组织细胞也通过增强酵解来适应缺氧的环境;④在一些病理情况下,如严重贫血、大量失血、呼吸障碍、循环障碍等均可因氧气供应不足,使无氧酵解过程加强,甚至可因酵解过度致乳酸堆积,发生代谢性酸中毒。

糖酵解的最终产物是乳酸,在正常情况下机体可继续利用乳酸,当氧供给充分时,乳酸则转变为丙酮酸,经糖的有氧分解途径分解为CO2和H2O,释放能量。肌肉中无氧分解产生大量的乳酸,还可以通过血液运送至肝脏,经糖异生途径转变为糖,但乳酸是酸性化合物,若细胞或血液中过量堆积可导致乳酸中毒,对机体产生有害影响。

(2)糖酵解的调节糖酵解中有三步反应由于释放自由能而不可逆.它们分别是己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶,其中最重要的是磷酸果糖激酶,这三种酶都是糖酵解的限速酶。所谓限速酶(又称关键酶)是指整条代谢通路中催化反应速度最慢的酶,它的活性可被调节,其活性的高低决定着代谢途径进行的快慢和方向。因此,这种酶调节糖酵解的速度,以满足细胞对ATP和合成原料的需要。

①磷酸果糖激酶是糖酵解过程中最重要的调节酶,酶解速度主要决定于该酶活性,因此它是一个限速酶。

②己糖激酶己糖激酶的别构抑制剂为其产物6-磷酸葡萄糖。当磷酸果糖激酶活性被抑制时,该酶的底物6-磷酸果糖积累,进而使6-磷酸葡萄糖的浓度升高,从而引起己糖激酶活性下降。

③丙酮酸激酶丙酮酸激酶活性也受高浓度ATP、丙酮酸、乙酰CoA等代谢物的抑制,这是生成物对反应本身的反馈抑制。当ATP的生成量超过细胞自身需要时,通过丙酮酸激酶的别构抑制使糖酵解速度降低。

糖酵解途径的调节在于根据能量需要调整糖分解的速度,以适应机体的需要。当细胞内消耗能量多时,ATP/AMP比值降低,磷酸果糖激酶即被激活;反之,细胞内有足够的ATP贮存时,ATP/AMP比值升高,磷酸果糖激酶即被抑制。饥饿时,脂肪大量动员,生成大量乙酰CoA,它可与草酰乙酸缩合成柠檬酸,进入胞液,抑制磷酸果糖激酶,减少糖的分解,以减少由糖分解提供能源。

此外,通过改变己糖激酶和丙酮酸激酶的活性也可调节糖酵解的速度。如6-磷酸葡萄糖可变构抑制己糖激酶,ATP可变构抑制丙酮酸激酶。

(3)丙酮酸的去向

①有氧条件下丙酮酸的去路——经三羧酸循环完全氧化有氧条件下,糖酵解是单糖完全氧化分解成CO2和H2O的必要准备阶段,单糖经糖酵解途径初步分解成丙酮酸,有氧时丙酮酸进入线粒体,脱羧生成乙酰CoA,通过三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O。

②无氧条件下丙酮酸的去路

a.生成乳酸乳酸菌及肌肉供氧不足时,丙酮酸接受3-磷酸甘油醛脱氢时产生NADH上的H,在乳酸脱氢酶(LDH)催化下还原生成乳酸,称为乳酸发酵。

b.生成乙醇在酵母菌中,由丙酮酸脱羧酶催化生成乙醛,再由乙醇脱氢酶催化还原生成乙醇。

2.糖的有氧分解

大部分生物的糖降解代谢是在有氧条件下进行的,葡萄糖或糖原在有氧条件下,彻底氧化成CO2和H2O,并产生大量能量的过程,称为糖的有氧氧化。它是体内糖分解供能的主要途径。有氧氧化实际上是丙酮酸在有氧条件下的彻底氧化分解,因此无氧酵解和有氧氧化是在丙酮酸生成以后才有分歧的。

糖的有氧氧化概况

(1)糖有氧氧化的反应过程糖的有氧氧化在胞液和线粒体进行,大致可归纳为三个阶段:第一阶段是葡萄糖或糖原经磷酸化后氧化成丙酮酸,是在胞液中进行的,反应过程中生成的NADH+H+被转运进线粒体,通过呼吸链将其中的2H氧化成H2O,并生成ATP;第二阶段是丙酮酸进入线粒体,在其中氧化脱羧转变为乙酰CoA;第三阶段是乙酰CoA进入三羧酸循环被彻底氧化。后两个阶段均在线粒体内进行。整个反应过程中代谢物脱下的氢都将在线粒体经过呼吸链传递,与氧结合生成水,并释放能量,使ADP磷酸化为ATP。糖的有氧氧化概况如图3—1。

(2)糖的有氧氧化及三羧酸循环的生理意义①糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。每摩尔葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2时,可净生成38mol的ATP,而糖酵解只生成2mol ATP。在一般生理条件下,绝大多数组织细胞皆从糖的有氧氧化途径获得能量。

②三羧酸循环不仅是糖代谢的重要途径,也是甘油、脂肪酸及氨基酸氧化分解的必经途径,因此,它是体内糖、脂肪和蛋白质三大营养物质分解代谢的最终共同途径。

③三羧酸循环也是糖、脂肪和氨基酸代谢联系的通路,是体内连接糖、脂肪和氨基酸代谢的枢纽。糖转变为脂肪,脂肪中的甘油转变为糖,糖转变为非必需氨基酸,某些氨基酸转变为糖和脂肪等过程都经过三羧酸循环进行中转。

(3)糖有氧氧化的调节糖的有氧氧化是机体获得能量的主要方式。机体对能量的需求变动很大,因此必须加以调节。糖有氧氧化三个阶段均有调节点。

有氧氧化的调节是为适应机体的能量需求,因而,各个限速酶的活性都受细胞内ATP/ADP或ATP/AMP比例的调节,从而取得协调。当细胞内ATP消耗超过ATP合成的速度时,ATP浓度降低,ADP、AMP浓度升高,此时,磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶系、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶及α-酮戊二酸脱氢酶系均被激活,从而使糖的有氧氧化过程增强,生成更多的ATP供细胞需要。反之,当细胞内ATP含量丰富时,上述限速酶活性均降低,使糖的有氧氧化过程受到抑制。

磷酸果糖激酶是糖酵解阶段最重要的限速酶,1,6-二磷酸果糖是它的最强的变构激活剂。异柠檬酸脱氢酶则是三羧酸循环阶段最重要的限速酶,其活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA的抑制。草酰乙酸和乙酰CoA的浓度较高时,可激活该酶的活性。

3.磷酸戊糖途径

细胞内糖大部分通过有氧氧化分解产生ATP供能,但在细胞的胞浆中还存在有糖的其他代谢途径——磷酸戊糖途径,又称磷酸戊糖旁路。葡萄糖经此途径的主要意义不是供能,而是生成磷酸核糖和NADH+H+。磷酸戊糖途径主要发生在肝脏、脂肪组织、乳腺、肾上腺等组织中,整个反应均在胞液中进行。6-磷酸葡萄糖脱氢酶是决定磷酸戊糖途径的限速酶。

磷酸戊糖途径的主要特点是葡萄糖不必经过三碳糖阶段就可以直接进行脱氢和脱羧反应。磷酸戊糖途径中的两个脱氢酶——6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6一磷酸葡萄糖酸脱氢酶都以NADP+(辅酶Ⅱ)为辅酶,生成大量NADPH+H+。

磷酸戊糖途径并非机体葡萄糖氧化供能的重要途径,但它却有重要的生理意义:①磷酸戊糖途径是体内利用葡萄糖生成5-磷酸核糖的惟一途径,为体内核苷酸的合成,并进一步合成核酸提供了原料。损伤修复再生的组织、更新旺盛的组织,如梗死的心肌、部分切除后的肝、肾上腺皮质等,此途径进行得比较活跃。

②磷酸戊酸途径的另一主要生理意义是提供细胞代谢所需要的NADPH。NADPH的作用包括:

a.作为供氢体在脂肪酸、胆固醇等物质的生物合成过程中提供氢。如脂肪酸、胆固醇、类固醇、激素等物质的合成都需要NADPH作为供氢体。因此,磷酸戊糖途径在脂类和胆固醇合成旺盛的组织中进行得比较活跃。

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