大脑皮质是中枢神经系统的最高级部位，它不但对机体的非条件反射起着重要的调节作用，而且还能形成条件反射，一般把后者的神经活动叫做高级神经活动，反射活动是中枢神经系统的基本活动形式。巴甫洛夫把反射活动分为非条件反射和条件反射。
一、条件反射
（一）条件反射的形成
条件反射可以在生活过程中自然形成，亦可人工地加以训练形成。例如，在动物实验中，给狗吃食物会引起唾液分泌，这是非条件反射。凡是引起非条件反射的刺激，称为非条件刺激。给狗以铃声刺激则不会引起唾液分泌，因为铃声与食物无关，故铃声称为无关刺激。但是，如果在给狗吃食物以前，先给予铃声刺激，然后再给以食物，这样铃声与食物结合若干次后，每当铃声一出现，也会引起唾液分泌。铃声本来是无关刺激，由于多次与食物结合应用，铃声变成了进食的信号，成了信号刺激。由信号刺激引起的反射活动，称为条件反射。所以信号刺激即条件刺激。可见，条件反射是在后天生活中形成的。形成条件反射的基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的结合（强化）。任何无关刺激通过与非条件刺激的结合，都可形成条件反射。
条件反射形成的机制，曾经认为是条件刺激在大脑皮层的兴奋灶与非条件刺激在皮层的兴奋灶之间，由于多次结合而建立了暂时联系的结果。但这种假设尚未得证实。现在认为，条件反射建立过程中的暂时联系不是简单地发生在大脑皮层两个兴奋灶之间，而与脑内各级中枢的活动都有关系。
（二）条件反射的生物学意义。
条件反射与非条件反射有本质的区别。非条件反射是对数量有限的非条件刺激发生反应，它只能对恒定的环境变化进行适应，而条件反射是对数量无限的条件刺激（信号）发生反应。因此，增加了机体适应环境的能力，使机体具有预见性，并随环境条件的变化而发生相应的变化，具有极大的易变性，从而使机体对千变万化的环境具有高度的适应性。
（三）人类条件反射特征
上述条件反射活动是人类和高等动物所共有的。但人类的大脑皮层已高度发达，通过生产劳动和社会活动，出现了思维和语言功能，巴甫洛夫将这种功能称为第二信号系统活动。以客观事物的具体理化属性，如声、光、食物的性状等作为信号刺激，来建立条件反射，这种具体信号称为第一信号。以语言、文字组成的词代替具体信号，来建立条件反射，这种抽象信号称为第二信号。对第一信号发生反应的大脑皮层功能系统，称为第一信号系统，它是人和动物都具有的。对第二信号发生反应的大脑皮层功能系统，称为第二信号系统，它是人类所特有，也是人类区别于动物的主要特征。人类借助于语言、文字来表达思想，并进行抽象的思维、概括，形成概念以进行推理，不断扩大认识能力，从而更深刻地认识世界，发现并掌握它们的规律，更好为人类服务。
由于语言、文字是具体事物的抽象，不是事物的本身，故易使人脱离或歪曲现实。因此，第二信号系统的活动需要不断地得到第一信号系统活动的纠正，这就说明理论联系实际的重要性。
二、大脑皮层语言中枢和优势半球概念
语言功能包括说、写、读、听几个方面，因而在大脑皮层分布有分管这几个方面的中枢，如语言运动中枢、语言视觉中枢、语言听觉中枢和书写中枢。如果这些中枢受到损害，就会相应地发生运动性失语症、失写症、失读症和感觉性失语症。
动物进化到人类，两侧大脑半球呈现出功能不对称性，即脑的高级功能向一侧半球集中的现象。集中着高级功能的一侧半球，称为优势半球。优势半球是后天形成的，而且也不总是一成不变。一般人多为惯用右手进行劳动，其语言中枢多集中于左侧半球。在儿童期如果左侧半球受损，则尚有可能改在右侧大脑皮层重建这种优势，恢复语言功能。
三、脑电图
大脑皮层的神经元具有生物电活动，因此大脑皮层经常有持续的节律性电位改变，称为自发脑电活动。临床上在头皮用双极或单极记录法来观察皮层的电位变化，记录到的脑电波称为脑电图（）。在动物中将颅骨打开或以病人进行脑外科手术时，直接在皮层表面引导的电位变化，称为皮层电图。
无关电极放置在耳壳（R），由额叶（I）电极导出的脑电波振幅低，由枕叶（Ⅱ）导出的脑电波振幅高频率较慢。
正常脑电图的波形不规则，依据频率的不同分为四种基本波形：
1.α波 频率为8-13次/秒，波幅为20-100μV。人类α波在清醒、安静并闭眼时即出现。α波出现时，在枕叶部位最大，并可具有时大时小的变化；即波幅先由小逐渐变大，然后又由右面变小，接着又由小变大，如此反复，形成α波的梭形，每一梭形持续约1-2s。睁开眼睛或接受其他刺激时，α波立即消失而呈现快波，这一现象称为α波阻断，如果被试者又安静闭眼时，则α波又重现。
2.β波 频率为14-30次/秒，波幅为5-20μV。当受试者睁眼视物或接受其他刺激时出现β波。一般认为β波是新皮质在紧张活动状态下出现的主要脑电活动表现。
3.θ波 频率为4-7次/秒，波幅为110-150μV。成人一般在困倦时出现。
4.δ波 频率为0.5-3次/秒，波幅为20-200μV。成人常在睡眠状态下出现，极度疲劳或麻醉状态下也可出现。在婴儿时期，脑电波频率更慢，常见到δ波。（）
四、觉醒与睡眠
觉醒与睡眠是人和高等动物维持生命活动所必需的普遍生理现象。这两个对立的生理状态通常随昼夜的变化交替出现。机体只有在觉醒状态下才能进行各种活动；而通过睡眠则可使精力和体力得到恢复。睡眠功能有障碍时，常会导致中枢神经系统尤其是大脑皮层活动失常，可见睡眠对机体是十分重要的。人们每天所需要的睡眠时间，随年龄、个体和工作情况不同而异。成年人一般需要7～9小时，新生儿18～20小时，儿童12～14小时，老年人5～7小时。
（——）睡眠时的生理变化
睡眠时，感觉减退，意识逐渐消失，机体的各种生理活动和代谢水平都降到最低，其主要表现为：
1.嗅、视、触、听等感觉功能减退。
2.骨骼肌运动反射和肌紧张减弱。
3.伴有一系列植物性神经功能的改变。例如，血压下降，心率减慢，瞳孔缩小，尿量减少，代谢率降低，胃液分泌可增加而唾液减少，体温下降，皮肤血管扩张，呼吸变慢等。
（二）睡眠的时相
近年来，通过对整个睡眠过程的仔细观察，发现睡眠具有两种不同的时相状态：
1.慢波睡眠 脑电波呈同步化慢波。慢波睡眠的表现如上所述，感觉功能减退，运动反射与肌紧张减弱，副交感功能占优势（发汗功能增强），生长素分泌明显升高。看来，慢波睡眠对促进生长、促进体力恢复是有利的。
2.异相睡眠（快波睡眠，快速眼球运动睡眠）脑电波呈去同步化快波。表现为感觉功能进一步减弱，肌肉几乎完全松驰，间断性眼球快速运动，血压、心律增加，呼吸不规则等。异相睡眠时间，脑蛋白质合成加快，有利于建立新的突触联系。
慢波睡眠与异相睡眠是两个相互转化的时相。成人睡眠一开始首先进入慢波睡眠，持续约80～120分钟左右后，转入异相睡眠；异相睡眠持续约20～30分钟左右后，又转入慢波睡眠；以后又转入异相睡眠。整个睡眠期间，这种反复转化约4～5次，越接近睡眠后期，异相睡眠持续时间逐步延长。一般认为，做梦是异相睡眠的特征之一。
（三）睡眠的机制
关于觉醒和睡眠的本质还没有很清楚地了解。目前认为，觉醒是与脑干网状结构上行激动系统的作用有关；睡眠是与低位脑干尾端的“睡眠中枢”有关。这一中枢向上传导可作用于大脑皮层（有人称为脑干网状结构上行抑制系统），与上行激动系统的作用相对抗，从而调节着睡眠与觉醒的相互转化。
近来研究认为，睡眠发生的机制与不同的中枢递质系统密切相关，具体机制尚有待进一步阐明。
课后习题：
一、名词解释
1.牵涉痛
二、填空题
1、胆碱能受体分为_________和_________；肾上腺素能受体分为_________和_________。
2、内脏疾病常引起一定体表部位______或______的现象，称为牵涉痛。
3、凡末梢释放乙酰胆碱递质的神经纤维，称为_______。它包括自主神经的全部节前纤维、副交感神经节后纤维和小部分交感神经________纤维。
4、凡末梢释放去甲肾上腺素递质的神经纤维，称为______。它包括大部分的______纤维。
5、排尿排便反射等初级中枢位于______，生命中枢位于_______，呼吸调整中枢位于_______，体温调节中枢位于________。
三、单项选择题
1、乙酰胆碱不是以下哪个部位释放的递质（）
A、大多数交感神经节后纤维
B、交感神经和副交感神经的节前纤维
C、副交感神经节后纤维
D、神经-肌接头
E、少数交感神经节后纤维
2、生命中枢位于（）
A、延髓B、脑桥C、下丘脑D、小脑E、大脑
3、神经元与神经元间接触和传递信息的部位，称为（）
A、缝隙连接B、紧密连接C、突触D、中间连接E、以上都是
4、属于胆碱能受体的是（）
A、α1、β1和β2B、M、β1和β2
C、M、N1和N2D、α、N1和N2E、α、β、M和N
5、属于肾上腺素能受体的是（）
A、α、β1和β2B、α、M和N
C、M、N1和N2D、β、N1和N2E、α、β、M和N
四、B型单选题
（1～5题备选答案）
A、乙酰胆碱B、去甲肾上腺素C、乙酰胆碱或去甲肾上腺素D、多巴胺E、嘌呤
1、交感神经节前纤维释放的递质是（）
2、副交感神经节前纤维释放的递质是（）
3、副交感神经节后纤维释放的递质是（）
4、绝大部分交感神经节后纤维释放的递质是（）
5、小部分交感神经节后纤维释放的递质是（）
（6～8题备选答案）
A、M受体B、N1受体C、N2受体D、α受体E、β受体
6、分布于胆碱能神经节后纤维支配的效应器细胞膜上的受体是（）
7、分布于自主神经节后神经元细胞膜上的受体是（）
8、分布于骨骼肌终板膜上的受体是（）
五、简答题
内脏痛的特点。
刘宏家
