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第10章 甲藻

甲藻的分类与分布认识

甲藻是藻类植物的1门。除少数裸型种类外,都有厚的主要是纤维素组成的细胞壁称为壳。

光合色素为叶绿素a和叶绿素c、β-胡萝卜素,叶黄素类为硅甲藻素、甲藻黄素、新叶黄素及甲藻所特有的多甲藻素。全世界约有130属,1000多种。多数为海产种类,少数产于淡水及半咸水水体中。中国常见的淡水种类有4属15种,罕为共生或寄生性;温暖水域中的比寒冷水体中的多;海产种类的形态变化较大。

甲藻的属科分类依照帕克和狄克逊(1976)、道奇(1982,1986)和洛布利奇(1976)的研究,甲藻门分为2纲:甲藻纲和寄生的共甲藻纲;13目:原甲藻目,鳍藻目,裸甲藻目,夜光藻目,冠甲藻目,多甲藻目,钙甲藻目,囊沟藻目,植甲藻目,丝甲藻目,变甲藻目,胶甲藻目,共甲藻目。

甲藻的地理分布大多数甲藻是海产,淡水产种类较少,也有极少数种寄生于鱼类、桡足类和其他脊椎动物体内。淡水中春秋两季生长旺盛,海水则在暖海中种类较多。甲藻是重要的浮游藻类,是水生动物主要饵料之一。但是,甲藻过量繁殖,常使水色变红,形成“赤潮”,发生腥臭气味。形成赤潮时,水中甲藻细胞密度过大,藻体死亡后滋生大量腐生细菌,由于细菌的分解作用,使水中的溶氧量急剧下降,并产生大量有毒物质,同时有的甲藻也分泌毒素,因此,赤潮发生后,造成鱼虾贝类大量死亡,对渔业危害很大。

甲藻的主要特征大多数甲藻是单细胞,少数种类是球胞型或丝状体。

细胞球形、长椭圆形。细胞裸露或具细胞壁,有的壁薄,有的壁厚而硬,含有纤维素。藻由左、右两个对称的半片组成,无纵沟和横沟。横裂甲藻的细胞壁由多个板片组成。板片有时具角、刺或突起,表面常有圆形孔纹或窝纹。板片的形态构造和组合情况是鉴定种的标准。横裂甲藻多具1横沟和1纵沟,横沟又称腰带,位于细胞中部偏下,横沟上部称上壳或上锥部,下部称下壳或下锥部,纵沟又称腹区,位于下壳腹面。载色体多数,盘状、片状、棒状或带状,多周生。电子显微镜下,载色体有3层膜包围,外层是载色体内质网膜,不与核膜相连,里边两层是载色体膜。

光合片层是由3条类囊体叠成的束。含有叶绿素a和叶绿素c、β-胡萝卜素、多甲藻(黄)素、硅甲藻素、甲藻素、硅藻黄素。由于黄色色素类的含量比叶绿素的含量大4倍,因此,载色体常呈黄绿色、橙黄色或褐色。同化产物是淀粉和油。有些甲藻具蛋白核。

甲藻细胞核很大,分裂间期染色体也呈现浓缩的螺旋状态;染色体中组蛋白很少,DNA的复制有两种情况:一种DNA在细胞生活的周期中,不间断地进行复制,这一点与原核细胞DNA的复制相似;另一种和真核细胞相似,DNA的复制是间断的,在一定时间内进行复制。

细胞是有丝分裂,分裂时核膜核仁不消失,核内没有纺锤丝,染色体附着在核膜上或特殊的着丝点上;核膜凹陷形成沟管,沟管横贯细胞核,在沟管内的细胞质中有纺锤丝;中期没有真核所具有的中期板,后期核向两侧扩展,染色体移至核相对的两端,以环沟在核中部将核分开形成两个子核,称此种核为中核或甲藻核。

甲藻的运动细胞有两条顶生或侧生鞭毛。顶生鞭毛中,一条直伸向前方是尾鞭型,另一条伸出后横向弯曲,是茸鞭型。侧生鞭毛是从横沟与纵沟交叉处的鞭毛孔伸出,其中一条在横沟中,是茸鞭型,叫横鞭毛,另一条沿纵沟向后方伸出,是尾鞭型,叫纵鞭毛。鞭毛鞘内有9+2条轴丝。有些种类有眼点,眼点由脂粒构成,有的种类在脂粒外有一层膜包围。

甲藻液泡,位于甲藻细胞体表层,是一种没有伸缩能力的囊状体,囊状体外端有一开口与外界相通,有渗透营养的作用。甲藻还有一种刺丝胞,刺丝胞是高尔基体长出来的,遇到敌人时放出刺丝胞,长约200微米,放出后不收回,被水溶解。

甲藻的繁殖方式甲藻的繁殖以细胞纵裂为主,少数种类能产生游动孢子、不动孢子或厚壁休眠孢子。

近年来,由于近海水域的富营养化,导致甲藻爆发式的增长繁殖(如夜光藻、海洋原甲藻等),形成水华,使水变色,发出腥臭味,形成赤潮。密度过大后又造成死亡藻体滋生腐生细菌,使水中溶解氧急剧下降,并产生甲藻毒素,对鱼虾贝类危害较大。通过无脊椎甲壳类动物,如蚝、牡蛎等动物富集甲藻细胞所释放的毒素,对人类产生危害。甲藻死亡后沉积海底,成为古生代油地层中的主要化石,因此,在石油勘探中,常把甲藻化石作为依据。

甲藻的代表植物多甲藻属属于横裂甲藻纲多甲藻目。藻体单细胞、椭圆形、卵形或多角形。背腹扁,背面稍凸,代表植物腹面平或凹入,纵沟和横沟明显,细胞壁由多块板片组成。载色体多数,粒状,周生,黄褐色、黄绿色或褐红色。有的种类具蛋白核。贮藏食物是淀粉或油。细胞以斜向纵裂进行繁殖,或形成厚壁休眠孢子,少数种类有有性生殖。本属约有200种,海产种类较多,淡水产较少。

角藻属属横裂甲藻纲多甲藻目。植物体单细胞,不对称形,顶端有板片突出形成的长角,底部有2~3个短角。载色体多数,橙黄色,细胞核1个,有眼点。细胞以斜向纵裂方式繁殖,在营养期末形成厚壁休眠孢子。本属约80种,主要为海产、少数生活于淡水。

枝甲藻属属于横裂甲藻纲丝甲藻目。植物体是分枝的丝状体,有匍匐枝和直立枝之分。载色体多数。生殖时每个细胞产生1~2个游动孢子。本属是稀见藻类,附生于水中其他藻体上。

原甲藻原甲藻是甲藻门的一个海产属。细胞呈圆形或心形,左右侧扁,细胞壁中央有一条纵列线,将细胞分为左右两瓣。两条鞭毛自前端伸出。壳面有孔状纹。色素体2个,侧生。是牡蛎和幼鱼的饵料。分布广,大量繁殖可形成“赤潮”。它是太平洋东岸主要的“赤潮”藻类之一。形成“赤潮”的种类如海洋原甲藻、微型原甲藻。

裸甲藻裸甲藻是甲藻门的1属。植物体为单细胞,球形、椭圆形、卵形,背腹扁平。横沟明显,多数左旋,罕为有旋,横沟将植物体分为上、下锥部,位于腹面的纵沟长度不等,多数略伸入上锥部。细胞裸露或具薄胞壁,薄壁由多数相同多角形小片组成;表面平滑、罕见具线纹或纵肋纹的。鞭毛2条,色素体多数,盘状、狭椭圆状、棒状,周生或辐射状排列,呈黄、褐、绿或蓝色。有的种具有藻胆素。有些种类无色素体,营养方式为异养型。具或不具眼点。具一个间核型细胞核。

腰鞭毛虫的一个属,分布于淡水或海水。两侧对称,具结构纤细的表膜和盘状色素体。色素体含黄、棕、绿或蓝色的色素。与所有的腰鞭毛虫均有相似之处,既类似植物又类似动物,动物学家认为本属为动物,而植物学家认为是植物。一些种类行光合作用,另一些则寻觅食物。裸甲藻属可发光,发生定期的水华(种群增殖),可使水变成鲜黄色或红色。还能产生一种毒素,类似于腰鞭毛虫膝沟藻属的毒素;两者既能使鱼致死,对人鼻腔和咽喉也有刺激性。

全世界约有130种,均为浮游种类,绝大多数为海产,多分布在热带和温带海域,生长在半咸水和淡水中的较少。中国淡水中常见的约3种。常见的繁殖方法是细胞纵分裂,也有产生动孢子、不动孢子或休眠孢子的。有的种如伪沼泽裸甲藻具有有性生殖。裸甲藻属对水温、光强和水的pH值的反应极敏感,因而季节变化较显著;是水生动物的饵料,但过量生长则形成对水产有害的“赤潮”。如海产的短裸甲藻形成有毒性的水华,能使鱼类致死。

夜光藻夜光藻是甲藻门的一个海产属。细胞圆形呈囊状,没有外壳,具有一条能动的触手。细胞无色或绿色,大量密集时呈红色。具有发光能力。属表层沿岸种类,分布广,世界各海域均有分布。繁殖过剩并密集在一起时,形成“赤潮”,此时,每毫升海水中可达1000个以上,使鱼类及其他生物呼吸器官发生阻塞,使生物致死。

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