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第15章 白垩——没落的时代(2)

乌喙骨较小,其上之乌喙孔不封闭。肠骨细长,肠骨上缘的棱脊粗壮,坐骨发达,略呈弯曲状。前肢比后肢略短,前足有四块腕骨,第四指退化,第五指消失。股骨比胫骨略短,跖骨约等于胫骨的1/2,后足仅第四趾退化。

迄今所知该类化石分布仅限于亚洲大陆,除中国北方是主要产地外,在蒙古和前苏联的乌拉尔以东也有发现。是早白垩世的标准化石。或许是角龙类的祖先或与之有关。是原始的类型并至少偶尔用两足行走。后肢和骨盆很发达,代表鸟臀目恐龙类。

虽然前肢不像后肢一样粗壮,但是为了进食大概能采取四足行走的姿势。上腭弯曲在下腭之上。腭的前部无齿,颊部有齿。

鹦鹉嘴龙大部分时间生活在陆地上,尤其在低洼的湖沼和河流岸边最多,主要以水边的柔嫩多汁的植物为食,它们用坚固的角喙把娇嫩植物切割断,再用单列牙前后咀嚼而吞食。由于特化难以适应生活环境变化,故生存了较短时间,就绝灭了。

冥河龙

这是一种相貌怪异的恐龙。全长约2.4米,高约1米。体型和习性都很像今天的野山羊。头部有一个坚硬的圆形顶骨,周围布满了锐利的尖刺,看起来似羊非羊,似鹿非鹿。这种奇怪的头饰有什么作用呢?据科学家们分析,很可能是群体中雄性之间的争斗武器。圆顶可以抵受猛烈的冲撞,角刺则可用来相互碰撞,充当御敌的武器。

这是一种头颅顶部、后部与口鼻部饰以非常发达的骨板与棘状物的神秘恐龙,冥河龙的命名源于美国蒙大拿州的地狱溪,1983年发现时的场景就像取出一具地狱恶魔的遗骸一般恐怖。

在全部化石记录中,冥河龙那繁多的精巧而复杂的头饰使它在同类(肿头龙类)乃至全部恐龙中都是最面目浄狩的。

遗憾的是,我们对这种恐龙所知甚少,迄今我们只发现了五具冥河龙的头骨,以及一些零零碎碎的身躯遗骸。但这并不妨碍我们推断出它的生活习性,冥河龙与其他肿头龙类一道在晚白垩世的北美大陆上生活,它很可能直立行走,而前肢细小,并长有坚硬的长尾巴。

冥河龙的头颅骨板非常厚实,有一部分古生物学家认为雄性冥河龙之间是以互相碰撞头部来争夺伴侣的,这类似当今的野牛,繁殖季节的格斗是那么惊心动魄。另外一部分科学家则认为冥河龙头颅上的骨板纯粹是装饰而已,炫耀其漂亮的头饰可以使雄龙在繁殖季节吸引到异性。

古生物学家研究已发现的冥河龙骨骼化石,已经取得一定的成果,大部分的肿头龙类头颅后部洞网状结构都有愈合的趋势,从而增加其厚度,异常厚实的头颅表明冥河龙在肿头龙类中是比较进步的种类,这也是肿头龙类的进化一头颅骨板趋更厚实发展。

我们在冥河龙的栖息地发现了霸王龙、阿尔伯脱龙等大型掠食性恐龙,这表明群居生活的冥河龙需要建立有效的预警机制,机警而敏捷的冥河龙担任着警戒任务,在掠食性恐龙进犯时保护老弱的同类撤离乃至与其格斗,想象一下,拥有极发达骨板与棘的冥河龙与霸王龙战斗的场面该是多么血腥……

剑角龙

剑角龙又名顶角龙,学名在希腊文意为“有角的头顶”,是种草食性恐龙,属于鸟臀目厚头龙下目,生存于晚白垩纪的北美洲。剑角龙身长2米。由劳伦斯·赖博在1902年所命名。

因为剑角龙的化石相当完整,常被当成模型来完成厚头龙类的重建。当剑角龙首次被发现时,它们被认为是伤齿龙的近亲,直到1945年,剑角龙的头颅骨被发现时,才发现它们与伤齿龙有显著差另,所以这个理论被淘汰了。

厚头龙类的化石大部分只有颅骨,而目前所发现的剑角龙颅骨数目超过其他的厚头龙类。它们的尾巴基部有扩大腔室’目前仍不清楚其功能。

生理结构

剑角龙的头颅骨厚度约为10厘米厚,头部后侧有一圈骨突。彼得·加尔东(PeterGalton)在1971年,提出厚头龙下目恐龙与剑角龙的颅顶,是雄性用来求偶尔碰撞用的,如同现今山羊与麝牛的行为。后来的理论则认为这些颅顶是用来攻击掠食者的;因为如果颅顶是用于求偶的碰撞行为的话,两只恐龙若没有准确地对准,很容易撞击到对方的颈部。

尽管如此,仍有特征可支持剑角龙以头互撞的理论,如充满肌肉的短颈部可将颅顶与颈部对准在正确的角度;强壮的背部(可从剑角龙僵硬的尾巴了解)更能承受来自头颅的撞击;充满肌肉的后腿可以承受冲击,并协助剑角龙保持位置;而骨细胞的生长样式,显示头颅骨曾受到巨大的外来压力。

然而,目前还没有发现伤痕以支持这个理论,仍有争论头颅与脑部是否能承受撞击,头颅内部并没有空间可吸收冲击。罗伯特·巴克(Robert Bakker)因此提出它们是以侧面或胸部来相互撞击的,而非头部。

也有人提出厚头龙类在互相撞击时,头部、颈部与身体可呈平行状态,以承受撞击力道。但是,没有证据显示任何恐龙能够保持着这种姿态。相反,从厚头龙类的颈椎与前部背椎显示出它们的颈部以S或U形状弯曲,但这个理论仍未确定。

目前广为接受的理论是,厚头龙类以头部侧面互相碰撞。首先,头颅的形状会减少正面撞击时的接触面,而使撞击时头部偏离。此外,厚头龙类的颈椎与前段背椎呈形或U形弯曲,而非笔直,会减少冲撞的力道。最后,大部分厚头龙类的头部相当宽,可以保护内部重要器官,这种特征支持了这个假设。

当第一次发现剑角龙的部分头颅骨时,它们一度被认为拥有腹肋(Gasa—lia),但其他鸟臀目恐龙通常没有腹肋。这个观点已改变,因为它们拥有骨化肌腱。

暴龙

暴龙学名TyrannosaursRex的意思是“暴君蜥蜴”,肉食性恐龙中出现最晚,也是最大型、最威武有力的品种之一。)暴龙可能是地球上有史以来最大的陆生肉食动物,6500万年前灭绝,结束在白垩纪。

暴龙的头部非常的巨大(长约1.2米)。强而有力的颚部上长有锯齿边缘的牙齿,庞大粗壮却像鸟类的两脚,指头上长有强力的爪子。和粗壮的脚比较起来,暴龙的手臂小得多,比人类的手要短,古生物学家认为,这可能由于暴龙只用口捕猎,前肢绝少使用,因而渐渐变短变小,也因此演变成由后肢站立,前肢退化及后肢成为武器这种奇异的身体结构。

暴龙虽然身躯庞大,骨骼却是空心的,而且头颅中有一些大而中空的洞,因而使得体重减轻,便于行走和捕腊。体长14米,体高约5.5米,体重达7吨,暴龙的尾巴又长又粗,看来是一个强而有力的攻防武器,大概常以后肢及尾巴为重;0,因此推测后肢和尾部肌肉相当结实,破坏力比龙卷风还强大!

暴龙的生活环境

在白垩纪初期出现的开花植物,在暴龙生活的时期主宰着世界的生态系统,90%的叶片化石都是在北达科他州发现的,在收集的3万多个叶片化石中,有的化石是属于宽叶植物。

现在,在暴龙发现地的附近,仍然有暴龙时代的针叶植物,如落叶松和它的亲缘植物。当时的景物和佛罗里达州或佐治亚州南部相类似,这个区域有些小树,高15—30米,树干直径不到0.3米。暴龙生活的时代,现代的各科植物都已经出现了。所以暴龙生活的环境并没有想象的奇特。

暴龙如何进化

暴龙的最早的祖先来自三叠纪晚期的始盗龙,它身长只有0.9米,还不到1米,体重只有5·7千克。始盗龙的下颌中部没有素食恐龙那种额外的连接装置。而是在下颚的中间,有一个能够让下颚弯曲的活动关节,当双颚咬住东西的时候便会紧紧钳住猎物,而暴龙就有这种下颚!

它还有一些有趣的地方,比如始盗龙具有5个“手指”,而后来出现的食肉恐龙的“手指”数则趋于减少,到了最后出现的暴龙等大型食肉恐龙只剩下两个“手指”了。再如,始盗龙的腰部只有三块脊椎骨支持着它那小巧的腰带,而后来的恐龙越变越大时,支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增加了。

那么,暴龙是如何从狗一般大小演化为长13米的巨兽的?数十年来,古生物学家一直认为暴龙是其他巨型捕食者的后裔,例如跃龙/异特龙,它是最大、最多牙齿的恐龙的最后一代,这就是超级肉食恐龙的假设,似乎是理所当然的,但这并不正确。

跃龙为侏罗纪最大型的肉食性恐龙。体长约11米,估计体重1—2吨,为行动矫捷的凶猛捕猎者,狩猎时可能会跃进扑击猎物,故名。推测它会潜伏在植物丛中发动突击,强壮的前肢上长有3个指爪,为重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龙为食物,无疑是侏罗纪恐龙最强的天敌,但到了白垩纪中期,跃龙突然消失在地球上,取而代之的是自然历史上最强的陆上捕猎动物——暴龙。

最近几年发现的暴龙和肉食恐龙有很多相同之处。就拿它的脚为例子,它那突出的第三趾是很多白垩纪末期恐龙的特征,但它们都是小恐龙,它们并不是我们熟知的大型肉食恐龙,如似鸵龙。

暴龙其实是小型肉食动物,但后来演化成极为巨大的体型,它们和其他大型肉食恐龙并没有任何关联,从解剖学分析可以轻易地辨认出那些恐龙与暴龙没有关系。

但是要追踪出暴龙的进化历程就甚为困难一化石记录中有一大段空白,接着暴龙的第一位巨型祖先就突然出现了,直到2007年,在加拿大艾伯塔省海拔1300米的山区发现了新的线索,这里有一段保存完好的史前海滨,线索烙印在此地已经有好几百万年了,加拿大恐龙足迹最多的地方是阿伯塔省一处叫“大仓”的煤矿,那里发现了甲龙等恐龙的足迹,那里一度是滨海的泥地,这个地点之所以重要是由于它的年代已有1亿年之久,但附近却没有发现同时期的骨骸化石。

所以专家们猜测,这是恐龙迁徙的时候留下的,在这些足迹里面并没有暴龙的,但是根据这些细长的足迹来判断,他们一定是某种巨型恐龙留下的,这也许是暴龙的祖先。

这种龙是暴龙演化过程中的一个转折点,与当时其他小型捕食恐龙不同,

它是利用双颚来杀死猎物,而不是使用前肢。这种适应性变化造成暴龙的兴起和它独特的外形,暴龙最早来源于独身龙,独身龙体型细长,前也。演化至 龙时,

它的头变得更大,前肢变得更短,阿尔贝塔龙和暴龙类似,但细看各个特征的时候会发现它比暴龙更为原始。

暴龙如何行动

暴龙是最大的肉食恐龙之一,以前人们认为暴龙能够奔跑如飞,就像它们在电影里追上疾驶的汽车那样,时速可能高达72千米,很少有猎物能够逃脱其。

但在英国《自然》杂志上,一个美国研究小组公布了关于暴龙运动的研究成果,认为暴龙的生理结构决定了它们不能奔跑,只能以每小时18—40千米的。

研究人员使用计算机模拟不同动物的运动,通过腿的长度、运动姿态等参数估算动物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。计算表明,动物的体重越大,它依靠两足奔跑所需的腿部肌肉占体重的比例也越大。一只普通的鸡,腿部肌肉只需要达到体重的17%左右。但一头体重6吨的暴龙,如果它能够奔跑,那么它腿部肌肉的重量将超过身体总重量的80%。而现存的陆地脊椎动物的腿部肌肉一般不会达到身体重量的50%。

为了对比,研究者还计算出,如果一只像暴龙大小的鸡要奔跑,其腿部肌肉将占全身重量的99%—这几乎是不可能的。研究者的结论是,暴龙运动的速度很可能不超过每小时40千米。如果你被一头暴龙盯上,跑得足够快的话,还是有可脱的。

惧龙

惧龙是暴龙科下的一属恐龙,生活于上白垩纪,距今8000万—7300万年前的北美洲西部。

惧龙属与较后期的暴龙为近亲,并且拥有很多解剖学上相同的特征。就像其他已知的暴龙科,惧龙是体重以吨计的双足猎食者,有着很多尖锐的牙齿。它有着细、的前肢,相比其他同科内的属则较为长。它的体重与现今的白犀或细小的象接近。

在一些地区,惧龙与其他的暴龙科,如蛇发女怪龙同时存在,不过它们之间却有着生态位的差异。虽然在暴龙科内惧龙的化石算是稀少,但都足以提供数据作生物学、群体活动、饮食及寿命等的研究。

虽然对于现今的猎食者来说,惧龙是非常大的,但在其亚科中它的体型并非最大。成长的惧龙由鼻端至尾巴可达8—9米长。估计平均体重为2.5吨,间距为1.8—3.8吨。

惧龙有一个巨大的头颅骨,约有1米长。头颅骨都是特别加固的,如在鼻端上的鼻骨愈合在一起以增加强度,而当中的大型孔洞则可减低重量。成长的惧龙约有六打牙齿,每只牙齿都非常长。牙齿的横切面呈椭圆形而非剑形,在上颚末端前颌骨的牙齿却是呈D型的,这种异齿型在暴龙科中是非常普遍的。惧龙头颅骨的独有特征就是上颚骨的粗糙外表面,及眼睛周围的泪骨、眶后骨及颧骨是明显隆起的。眼窝呈长椭圆形,在蛇发女怪龙的圆形及暴龙的钥孔形之间。

惧龙与其他的暴龙科都有着相似的体型,都是由呈S型的颈部支撑着沉重的头部。它的前肢非常的短只有二指,不过惧龙的前肢与身体比例在暴龙科中已是最长的了。它的重心是在臀部及有三趾的巨大后肢上。一条长及重的尾巴正好作为头部的平衡。

分类系统

惧龙在暴龙科中,与特暴龙、暴龙及分支龙同属于暴龙亚科。在这个亚科的动物都是较接近暴龙多于艾伯塔龙的,特征都是较粗壮的体型:拥有比例上较大的头颅骨及大腿骨。

惧龙一般被认为是较接近暴龙,或是暴龙前进演化的直接祖先。格里高利·保罗将强健惧龙编人暴龙属中,但这个分类却一般不被接受。很多学者相信特暴龙及暴龙是比较基底的惧龙的姊妹分类,或甚至是同属的。

另一方面,却又发现惧龙是较北美洲的暴龙更接近特暴龙及其他亚洲的暴龙科,如分支龙。要有较清晰的惧龙分类,就要等所有惧龙的物种被描述出来后才可以得到。

发现及命名

模式种强健惧龙是一些骨骼部分,包括了头颅骨、整个颈部、胴体及臀部脊骨、首11节尾巴脊骨、肩膀、一只前肢、盆骨及一根大腿骨。它们是由查尔斯·斯腾伯格于1921年所发现,他最初认为这是属于蛇发女怪龙的一个新。

但是,这些标本直到1970年才由戴尔·罗素完全地描述,并成为新的惧龙属的。

除了模式标本,惧龙有一个完整骨骼的标本于2001年被发现。这两个标本都是来自加拿大的艾伯塔省,从朱迪斯河组中的奥尔德曼组被发现。另一个从马蹄铁峡谷组发现的标本被重置为肉食艾伯塔龙。奥尔德曼组是在上白垩纪的坎帕阶早期形成的,距今有7700万—7600万年。

近年来,又有两或三个标本被编人惧龙属中,但至今仍未有正式的描述或命名。虽然它们未必是同一物种,但都暂被编人“D.Sp.”中。

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